Утворюються в певний період індивідуального розвитку тимчасові органи у личинок багатоклітинних тварин і зародків отримали назву провізорних органів. У людини і ссавців вони функціонують тільки на стадії ембріона і виконують основні функції організму, так і специфічні. Після досягнення зрілості органів дорослого типу у процесі метаморфоза тимчасові зникають. Дані освіти, що супроводжують розвиток багатьох тварин, що представляють інтерес для еволюційної морфології, фізіології та ембріології.


Для людини і ссавців властиві наступні тимчасові органи: амніон, хоріон, аллантоис, жовтковий мішок і плацента.

Амніон

Амніон, водна оболонка, амніотичний міхур або мішок – це одна із зародкових оболонок, характерна для ссавців, птахів та плазунів. Він виник в процесі еволюції при адаптації тварин до життя на суші. Основна функція амніона – захист ембріона від впливу факторів зовнішнього середовища та створення сприятливих умов для його розвитку. Він виникає з эктобластического бульбашки і утворює порожнину, заповнену рідиною. У тісному взаємозв'язку з амнионом розвивається сероза. Під час родів ссавців водна оболонка лопається, рідина випливає, а залишки міхура залишаються на тілі новонародженого.

Поділ на анамнии і амниоти

Наявність або відсутність такого провізорного органу, як амніон, послужило головним принципом поділу всіх хребетних організмів на дві групи: амниоти і анамнии. З точки зору еволюції найдавнішими є ті тварини, які розвивалися у водному середовищі (круглороті, риби, земноводні). Додаткової водній оболонці для зародка вони не потребують. Вони належать до анамниям.


Ссавці, птахи і плазуни – це вищі хребетні організми, що мають високоефективні і скоординовані системи органів, які дозволяють існувати їм у найрізноманітніших умовах суші і води. Фактично вони освоїли всі середовища існування. Це було б неможливо і без складного і специфічного ембріонального розвитку. Загальний провізорний орган анамний і амниот – це жовтковий мішок. Крім нього у першої групи тварин більше нічого немає. У амниот тимчасові органи представлені також хоріоном, алантоїн, амнионом і плацентою. На фото нижче схема зародка примату.

Аллантоис

У перекладі з грецької мови аллантоис означає «колбасовидний», що цілком точно відображає його зовнішній вигляд. Він утворюється в результаті випинання стінки первинної кишки в простір між желточним мішком і амнионом. В ембріона людини це відбувається до 16 діб після запліднення. Аллантоис – це провізорний орган, що складається з двох листків: внезародишевой ектодерми і мезодерми. Найбільш виражений він у тварин, розвиток яких відбувається в яйці. У них він виконує функцію резервуара для накопичення продуктів обміну речовин, в основному сечовини. У ссавців така потреба повністю відсутня, тому аллантоис розвинений слабо. Він виконує іншу функцію. В його стінках відбувається утворення пупкових судин, що розгалужуються в плаценті. Завдяки їм в подальшому формується плацентарне коло кровообігу.

Жовтковий мішок

Жовтковий мішок – це провізорний орган (птахів, земноводних, плазунів, ссавців) ентодермального походження. Як правило, він є виростом кишки, всередині якого розташований запас жовтка. Останній використовується ембріоном або личинкою для харчування. З точки зору еволюції первинна роль жовткового мішка полягала в перетравленні жовтка і засвоєнні продуктів травлення з подальшою їх транспортуванням в кровоносну систему зародка. Для цього він має розгалужену сітку кровоносних судин. Однак запас жовтка при ембріональному розвитку ссавців і людини відсутня. Збереження жовткового мішка пов'язане з важливою вторинною функцією – кровотворення. На фото він позначений чорним кружком (6-й тиждень ембріонального розвитку).

Роль жовткового мішка у розвитку людини

Формування жовткового мішка з эндобластического бульбашки відбувається на 29-30 день вагітності. У період ембріонального розвитку людини провізорний орган відіграє важливу роль. Розміри жовткового мішка на ранніх стадіях вагітності (до шести тижнів) значно більше порівняно з амнионом разом із зародковим диском. На 18-19 день після запліднення в його стінках формуються вогнища еритропоезу, які в подальшому утворюють капілярну мережу. Ще через десять діб жовтковий мішок стає джерелом первинних статевих клітин. Вони мігрують з нього до закладок гонад. Аж до шостого тижня після запліднення жовтковий мішок продовжує продукувати багато білки (в т. ч. трансферрини, альфа-фетопротеїн, альфа-2-мікроглобуліну), виконуючи роль «первинної печінки». Як і всі інші провізорні органи ссавців, жовтковий мішок у певний момент стає непотрібним. Його тканини виконують найрізноманітніші функції, серед яких екскреторна, гемопоетічна, иммунорегуляторная, синтетична, обмінна. Проте відбувається це рівного до того моменту, поки у плода не почнуть працювати відповідні органи. У людини жовтковий мішок перестає функціонувати на кінець першого триместру вагітності. Він редукується і залишається лише у вигляді невеликого освіти кістозного типу, розташованого біля основи пуповини.
Виключно желточним мішком представлені провізорні органи у анамниев.

Імплантація зародка

Характерною рисою розвитку вищих ссавців є відносно щільне з'єднання зародка зі стінкою матки, яке встановлюється через кілька днів після початку розвитку. Наприклад, у миші це відбувається на 6-ту добу, а у людини – на 7-е. Процес називають імплантацією, в його основі лежить занурення в стінку матки вторинних ворсинок хоріона. В результаті утворюється особливий провізорний орган – плацента. Вона складається із зародкової частини – ворсинки хоріона та материнської – щодо змінена стінка матки. До першої можна віднести аллантоидную ніжку, що відіграє важливу роль при кровопостачання плода у нижчих (сумчастих) ссавців. У них материнська частина плаценти не розвинена.

Хоріон

Хоріон або, як його часто називають, сероза – це сама зовнішня оболонка зародка, вона прилягає до шкаралупи або материнським тканин. Він утворюється подібно амніону з соматоплеври і ектодерми у людини на 7-12 день після запліднення, а його перетворення в частину плаценти відбувається на кінець першого триместру вагітності. Хоріон складається з двох частин: гладкою і гіллястою. Перша не містить ворсинок і оточує плодове яйце практично повністю. Гіллястий хоріон утворює в місці дотику стінок матки із зародком. Він має численні вирости (ворсинки), які проникають в слизовий і підслизовий шар матки. Саме гіллястий хоріон надалі стає плодової частини плаценти. Даний тимчасовий орган виконує функції, аналогічні тим, для яких служить функціонально зріла плацента: дихання плоду і харчування, виділення продуктів обміну, захист від несприятливих зовнішніх факторів, у т. ч. інфекцій.

Плацента

Плацента є ембріональним органом, що утворюється у всіх плацентарних ссавців із зародкових оболонок (хоріона, війкової, аллантоїса), щільно прилягають до стінки матки. З ембріоном вона пов'язана допомогою пупкового канатика (пуповини). Плацента формує так званий гематоплацентарний бар'єр. Судини плода розгалужуються в ній до найдрібніших капілярів і разом з підтримуючими тканинами утворюють ворсинки хоріона. У приматів (у т. ч. й людини) вони занурені в заповнені материнською кров'ю лакуни. Це обумовлює наступні функції провізорного органу:

газообменная – кисень проникає в кров плоду з крові матері за законами дифузії, а в зворотному напрямку рухається вуглекислий газ;

видільна та трофічна: видалення метаболітів (креатин, креатинін, сечовина) і надходження води, мінеральних та поживних речовин, електролітів, вітамінів;

гормональна;

захисна, т. к. плацента має імунними властивостями і пропускає антитіла матері до плоду.

Види плаценти

В залежності від того, як глибоко в слизову оболонку матки занурені ворсинки хоріона зародка, розрізняють наступні види плаценти.

Полуплацента. Вона зустрічається у коней, лемурів, китоподібних, бегемотів, свині, верблюди. Полуплацента характеризується тим, що ворсинки хоріона просто занурюються в складки слизової оболонки матки, немов пальці в рукавичку, при цьому проникнення в епітеліальний шар не спостерігається.

Десмохориальная плацента. Вона характерна для жуйних тварин. При такому вигляді плаценти ворсинки хоріона руйнують слизову оболонку матки в місці контакту і впроваджуються в її сполучний шар, але її стінок кровоносних судин не досягають.

Эндотелиохориальная плацента. Вона характерна для вищих хижих амниот. Провізорний орган встановлює ще більш тісний контакт між судинами матері і плода. Ворсинки хоріона проникають крізь шар сполучної тканини матки. Від її судин, їх відділяє лише ендотеліальна стінка.

Гемохориальная плацента. Вона забезпечує максимально тісний зв'язок судин матері і плода, характерна для приматів. Ворсинки хоріона проникають крізь ендотелій материнських кровоносних судин, розташованих у слизовій оболонці матки і занурюються в кров'яні лакуни, наповнені кров'ю матері. Фактично кров плода і матері розділяє тільки тонка зовнішня оболонка хоріона і стінки капілярних судин самого зародка.