У цій статті міститься інформація про загадкових і складних молекулярних структурах різних клітин, частіше бактерій, – плазмідах. Тут ви знайдете інформацію про їх будову, призначення, способи реплікації, загальній характеристиці і в чому іншому.

Чим є плазміди

Плазміди – це ДНК-молекули, які мають маленький розмір та фізичного стану відокремлюються від клітинних хромосом геномного типу. Мають здатність до автономного процесу реплікації. В основному плазміди зустрічаються в бактеріальних організмів. Зовні це молекула, що має кільцевої двухцепочечний вигляд. Вкрай рідко плазміди можна зустріти у архей і эукариотических організмів.


Як правило, плазміди бактерій містять генетичну інформацію, здатну підвищити стійкість організму до факторів зовнішнього природи, що негативно впливає на стан організму, в якому вони знаходяться. Іншими словами, плазміди можуть знижувати ефективність антибіотиків у зв'язку з підвищенням стійкості самої бактерії. Часто зустрічається процес передачі плазмід від бактерії до бактерії. Плазміди – це структурні елементи, які є засобом дієвого перенесення генетичної інформації горизонтальним способом. Д. Ледербергом – молекулярний біолог, вчений родом із США, ввів поняття плазміда в 1952.

Розмірні величини плазмід і їх чисельність

Плазміди – це структури, що мають найрізноманітніші величини. Найдрібніші форми можуть містити в собі близько двох тисяч парних підстав або менше, в той час як інші, найбільші форми плазмід, які містять в собі по кілька сотень тисяч підстав парного типу. Знання цього дозволяє провести межу між мегаплазмидами і міні-хромосомами. Існують бактерії, здатні містити в собі плазміди різного типу. При цьому загальна сума їх генетичного матеріалу може перевершувати розмір матеріалу клітини-господаря.


Кількість копій плазмід, що знаходяться в одній клітці, може сильно варіюватися. Наприклад, в одній клітині їх може бути всього пара, в той час як в іншій число плазмід одного типу доходить до десятків чи сотень. Кількість їх зумовлена репликационним характером. Плазміди – це клітинні структурні елементи здатні до автономної реплікації. Тобто вони можуть правильно самостійно, не піддаючись контролю хромосоми. У той же час хромосома може контролювати самі плазміди. У випадку зі строгим контролем кількість реплицируемой плазмід зазвичай мало, близько 1-3. Плазміди дрібних розмірів частіше піддаються ослабленому вигляді контролю і можуть створювати більшу кількість копій.

Процес реплікації

Бактеріальні плазміди здатні автономно правильно. Однак даний процес в різній мірі піддається хромосомного контролю. Це обумовлюється відсутністю деяких необхідних генів. Зважаючи на це в процес реплікації плазмід включаються клітинні ферменти. Етап реплікації ділиться на стадії ініціації, елонгації і термінації. ДНК-полімераза почне реплікацію лише після її завершення за допомогою праймера. Спочатку відкривається ланцюг і відбувається праймування РНК, слідом розривається одна з ланцюгів і утворюється вільний 3`-OH кінець.
Найчастіше етап ініціації відбувається під дією білків-каталізаторів, які кодуються плазміди. Іноді ці білки можуть вступати в процес віработки праймера. Елонгація відбувається за допомогою голофермента ДНК-полімерази III (іноді I) і деяких клітинних білках, які перебувають у реплисоме. Термінація реплікації може починатися лише при наявності деяких умов.

Принципи репликационного контролю

Контроль механізмів реплікації здійснюється на етапі репликационной ініціації. Це дозволяє утримувати чисельність плазмід в суворій кількості. До молекул, здатним здійснювати його, належать:

РНК, що мають протилежну полярність.

ДНК – послідовність (итерон).

РНК, що мають протилежну полярність, і білки.

Дані механізми обумовлюють частоту повторення циклів відтворення плазмід всередині клітини, вони також фіксують будь-які відхилення від норми частоти.

Види механізмів реплікації

Існує три механізми реплікації плазмід:

Тета-механізм складається з етапу розплітання 2-х ланцюгів батьків, синтезу праймера РНК на кожній ланцюга, репликационной ініціації за рахунок наростання ковалентного типу пРНК на обох ланцюгах і синтезу відповідної ланцюжка ДНК на батьківських ланцюгах. Незважаючи на те що процес синтезу відбувається одночасно, одна з ланцюгів є лідером, а інша відстає.

Заміщення ланцюга – витіснення новосинтезированной ланцюгом ДНК однієї з батьківських. В результаті такого механізму утворюється ДНК кільцевої форми одноцепочного типу і суперспирализованная ДНК з двома ланцюгами. ДНК з одного ланцюжка пізніше буде відновлюватися.

Механізм реплікації котиться кільця – являє собою розрив одноцепочной ДНК за допомогою білка Rep. В результаті цього утворюється група 3`-OH, яка буде виступати в ролі праймера. Даний механізм протікає за допомогою різних білків клітини-носія, наприклад, хеликази ДНК.

Способи передачі

Плазміди потрапляють у клітину, використовуючи один з двох шляхів. Перший шлях – це встановлення контакту між клітиною-носієм і кліткою, яка не містить плазмід, в результаті процесу кон'югації. Існують конъюгативние плазміди у грампозитивних і грамнегативних бактерій. До першого способу також відносяться передачі в момент трансдукції або трансформації. Другий шлях здійснюється штучно, шляхом впровадження плазмід в клітку, при цьому організм повинен пережити експресію генів клітини-носія, тобто придбати компетентність клітини.

Виконувані функції

Роль плазмід, як правило, полягає в доданні клітці-носія певних властивостей. Деякі з них можуть практично не впливати на фенотипічні характеристики свого господаря, в той час як інші здатні викликати прояв у носія властивостей, які дають йому перевагу над іншими такими ж клітинами. Це перевагу допоможе клітині-хазяїну краще переживати шкідливі умови середовища, в якій вона мешкає. У випадку відсутності таких плазмід клітина або буде погано рости і розвиватися, або зовсім загине. Плазміди – це багатофункціональна складова клітини. Вони виконують величезна кількість функцій:

Транспорт генетичної інформації під час протікання кон'югації. Зазвичай це робить F-плазмід.

Бактериоциногенние плазміди контролюють білковий синтез, який може приводити до загибелі інших бактерій. Цим займаються в основному Col-плазміди.

Hly-плазміда займається синтезом гемолизина.

Обумовлюють опірність впливу важких металів.

R-плазміда – підвищує опірність антибіотичну засобів.

Ent-плазміда – дозволяє синтезуватися энтеротоксинам.

Деякі з них збільшують ступінь стійкості до ультрафіолетового випромінювання.

Плазміди колонизационних антигенів дозволяють бактеріальної адгезії проходити на клітинній поверхні всередині організму тварин.

Визначені їх представників відповідають за розріз ДНК-ланцюга, тобто за рестрикцию, а також модифікацію.

Плазміди САМ обумовлюють камфорне розщеплення, плазміди XYL розщеплюють ксилол, а плазміди SAL – саліцилат.

Найбільш вивчені види

Найбільш людина добре вивчив властивості плазмід F, R та Col. F-плазміда – це найвідоміша конъгативная плазміда. Являє собою эписому, що складається зі ста тисяч підстав парного типу. Має власну точку репликационного початку і точку розриву. Як і інші плазміди кон'югативного типу, займається кодуванням білків, здатних протидіяти процесу прикріплення пілей інших бактеріальних організмів до стінки конкретної клітини. Крім стандартної інформації, містить у собі локуси tra і trb, які організовують загальний, цілісний оперон, що містить у собі тридцять чотири тисячі парних підстав. Гени, що знаходяться в цьому опероне, відповідають за різноманітні аспекти кон'югації. R-плазміда (фактор) – є молекулою ДНК має кільцеву форму. ДНК плазміди містять у собі інформацію, що відповідає за перебіг і реалізацію процесу реплікації та міграції резистентних властивостей всередину клітини-реципієнта. Вони ж визначають рівень стійкість клітини певних антибіотиків. Деякі з R-плазмід є конъюгативними. Передача R-фактора відбувається в результаті трансдукції і стандартного клітинного поділу. Вони здатні передаватися між відмінними один від одного видами або навіть родинами. Саме ця форма плазмід часто викликає проблеми в процесі лікування захворювань бактеріальної природи при використанні відомих на сьогодні антибіотичних засобів. Col-плазміди відповідають за синтез колицина – особливого білка, здатного пригнічувати процеси розвитку і розмноження всіх бактерій, крім самого носія.

Характеристика класифікації

Вся система класифікації будується у відповідності з деякими властивостями плазмід:

Способи реплікації та механізм його протікання.

Наявність загального кола носіїв.

Особливості копийности.

Топологічні характеристики плазмід.

Сумісність.

Не/конъюгативние плазміди.

Наявність маркерного гена, що знаходиться на плазмиде.

Однак у будь-якому способі їх класифікації міститься точка репликационной ініціації.

Області застосування плазмід

Функція плазмід при використанні їх людиною полягає в способі створення клонованої копії ДНК. Самі плазміди виступають в ролі вектора. Репликационная здатність плазмідів дозволяє відтворювати рекомбинантную ДНК у клітині-носії. Вони знайшли широке використання в генній інженерії. У цій галузі науки плазміди створюються штучним шляхом для переносу інформації генетичного типу або яких-небудь маніпуляційних дій з генетичним матеріалом. Поняття про цих клітинних компонентах зустрічається і в ігровій індустрії ("Биошок"). Плазміди виконують функцію особливих речовин, які здатні надати організму унікальні властивості. Важливо знати, що ігрові плазміди не мають практично нічого спільного з реально існуючими. У грі, виконаної у жанрі шутера з елементами RPG, яка називається Bioshock, плазміди є генетичною модифікацією певних властивостей організму, їх зміною та спосіб надання надздібностей.