Межа життя – температура
Основою життя є обмін речовин організму, який залежить від швидкості і характеру протікання хімічних процесів. А ці хімічні реакції можливі лише в певному діапазоні температур, зі своїми показниками і тривалістю впливу. Для більшої кількості організмів граничними показниками температурного режиму навколишнього середовища вважають від 0 до +50 градусів за Цельсієм. Але це умоглядне висновок. Точніше буде сказати, що температурними границями життя будуть ті, при яких не відбувається денатурація білків, а також незворотні зміни колоїдних характеристик цитоплазми клітин, порушення активності життєво необхідних ферментів. І безліч організмів в процесі еволюції обзавелося високоспециализированними ферментативними системами, які дозволили їм жити в умовах, далеко виходять за зазначені межі.Екологічна класифікація
Межі оптимальних життєвих температур визначають розподіл життєвих форм на планеті на дві групи – криофили і термофили. Перша група віддає перевагу для життя холод і спеціалізована для життя саме в таких умовах. Більше 80% біосфери планети - це холодні області з середньою температурою +5 °C. Це глибини океанів, пустелі Арктики і Антарктики, зони тундри і високогір'я. Підвищену холодостійкість забезпечують біохімічні адаптації. Ферментативна система криофилов ефективно знижує енергію активації біологічних молекул і підтримує метаболізм у клітині при температурі близькій до 0 °C. При цьому адаптації йдуть у двох напрямках – у придбанні резистентності (протистояння) або толерантності (стійкості) до холоду. Екологічна група термофилов – це організми, оптимальними для життя яких є області високих показників температур. Їх життєдіяльність забезпечується спеціалізацією біохімічних адаптацій. Варто згадати, що з ускладненням організації організму здатність його до термофилии падає.
Температура тіла
Баланс тепла в живій системі – це сукупність його приходу і витрати. Від температури навколишнього середовища (екзогенне тепло) залежить температура тіла організмів. Крім того, обов'язковим атрибутом життя є ендогенне тепло – продукт внутрішнього обміну речовин (окислювальні процеси і розщеплення аденозинтрифосфорної кислоти). Життєдіяльність більшості видів на нашій планеті залежить від екзогенного тепла, а температура їх тіла – від ходу температур навколишнього середовища. Це пойкилотермние організми (poikilos – різний), у яких температура тіла мінлива.Пойкилотермни - усі мікроорганізми, гриби, рослини, безхребетні і більшість хордових тварин. І тільки дві групи хребетних – птахи і ссавці – це гомойотермние організми (homoios – подібний). Вони підтримують постійну температуру тіла незалежно від температури навколишнього середовища. Їх називають також теплокровними тваринами. Їх головна відмінність - наявність потужного потоку внутрішнього тепла і системи терморегуляторних механізмів. Як наслідок, у гомойотермних організмів всі фізіологічні процеси здійснюються при оптимальних і постійних температурах.
Істинні і помилкові
Деякі пойкилотермние організми, наприклад риби і голкошкірі, також мають постійну температуру тіла. Вони живуть в умовах сталості зовнішніх температур (глибин океану або печери), де температура навколишнього середовища не змінюється. Їх називають помилково гомойотермними організмами. Багато тварин, яким властиві явища сплячки або тимчасового заціпеніння, мають змінну температуру тіла. Ці істинно гомойотермние організми (приклади: бабаки, летючі миші, їжаки, стрижі та інші), називаються гетеротермними.Дорогий ароморфоз
Поява гомойотермии у живих істот – дуже енерговитратне еволюційний придбання. Вчені й сьогодні сперечаються про виникнення цього прогресивного зміни будови, що привело до підвищення рівня організації. Було запропоновано безліч теорій виникнення теплокровних організмів. Деякі дослідники допускають, що даної особливістю могли мати навіть динозаври. Але при всіх розбіжностях вчених точно одне: поява гомойотермних організмів – це біоенергетичне явище. І ускладнення життєвих форм пов'язано з функціональним вдосконаленням механізмів тепловіддачі.Компенсації температур
Можливість деяких пойкилотермних організмів підтримувати постійний рівень обмінних процесів в широких межах зміни температури тіла забезпечується за рахунок біохімічних пристосувань і називається температурною компенсацією. Вона ґрунтується на здатності деяких ферментів змінювати конфігурацію при зниженні температури і підвищувати спорідненість з субстратом, збільшуючи швидкість реакцій. Наприклад, у двостулкових молюсків мідій Баренцевого моря споживання кисню не залежить від температур навколишнього середовища, яка коливається в діапазоні 25 °C (від +5 до +30 °C).
Проміжні форми
Біологи-еволюціоністи знайшли-таки представників перехідних форм від пойкилотермности до теплокровности ссавців. Канадські біологи з університету Брока виявили сезонну теплокровность у аргентинського чорно-білого тегу (Alvator merianae). Ця майже метрова ящірка живе в Південній Америці. Як і більшість рептилій, тегу удень гріється на сонці, а вночі ховається в норах і печерах, де і остигає. Але в період розмноження з вересня по жовтень температура тегу, частота дихання і ритм скорочень серця в ранкові години різко зростають. Температура тіла ящірки може перевищувати температуру в печері на десять градусів. Це доводить перехідність форм від холоднокровних до гомойотермним тваринам.Механізми терморегуляції
Гомойотермние організми завжди працюють на забезпечення роботи головних систем – кровообігу, дихальної, видільної – шляхом вироблення мінімуму теплопродукції. Цей мінімум, що виробляється в стані спокою, називається базальних метаболізмом. Перехід в активний стан у теплокровних тварин збільшує теплопродуктивність, і для запобігання денатурації білків їм необхідні механізми підвищення тепловіддачі. Процес досягнення балансу між цими процесами забезпечується хімічну та фізичну терморегуляцію. Ці механізми забезпечують захист гомойотермних організмів від низьких температур і перегріву. Механізми збереження постійної температури тіла (хімічна і фізична терморегуляції) мають різні джерела і дуже різноманітні.Хімічна терморегуляція
У відповідь на зниження температури середовища у теплокровних відбувається рефлекторне збільшення виробництва ендогенного тепла. Це досягається посиленням окислювальних процесів, особливо в м'язових тканинах. Неузгоджене скорочення м'язів (тремтіння) і теплорегуляційні тонус – перші етапи підвищення теплопродукції. При цьому обмін ліпідів зростає, а жирова тканина стає запорукою кращій терморегуляції. У ссавців холодного клімату навіть є бурий жир, все тепло від окислення якого йде на обігрів організму. Цей витрата енергії вимагає від тваринного або споживання великої кількості їжі, або ґрунтовних жирових запасів. При нестачі цих ресурсів хімічна терморегуляція має свої межі.
Механізми фізичної терморегуляції
Цей тип терморегуляції не вимагає додаткових витрат на вироблення тепла, а здійснюється за рахунок збереження ендогенного тепла. Здійснюється шляхом випаровування (потовиділення), випромінювання (радіації), теплопроведения (кондукции) і конвекції шкірних покривів. Способи фізичної терморегуляції розвивалися в процесі еволюції і стають все більш досконалими при вивченні філогенетичних рядів від комахоїдних і рукокрилих до ссавцям. Прикладами такої регуляції служить звуження або розширення кровоносних капілярів шкірних покривів, що змінює теплопровідність, теплоізолюючі властивості хутра і пір'я, протиточний теплообмін крові між поверхневими судинами і судинами внутрішніх органів. Тепловіддача регулюється нахилом волосся хутра і пір'я, між якими зберігається повітряний прошарок. У морських ссавців підшкірний жир розподіляється по всьому тілу, охороняючи эндотепло. Наприклад, у тюленів такий жировий мішок досягає до 50% всієї ваги. Саме тому сніг не тане під тюленями, годинами лежать на льодовому насті. Для тварин, що живуть у жаркому кліматі, рівномірний розподіл жирової прошарку по всій поверхні тіла було б згубним. Тому у них жир накопичується лише в певних ділянках тіла (у верблюда горб, курдюк у овець), що не перешкоджає випаровуванню з усієї поверхні тіла. Крім того, у тварин північного холодного клімату існує особлива жирова тканина (бурий жир), який повністю використовується для обігріву тіла.
Ближче до півдня – більше вуха і довші ноги
Різні частини тіла далеко не рівноцінні з позиції теплообміну. Для підтримки теплообміну важливо співвідношення поверхні тіла і його обсягу, адже обсяг внутрішнього тепла залежить від маси організму, а теплообмін йде через покриви. Виступаючі частини тіла мають велику поверхню, що добре для спекотного клімату, де теплокровним тваринам необхідна більша тепловіддача. Наприклад, великі вуха з безліччю кровоносних судин, довгі кінцівки і хвіст характерні для жителів жаркого клімату (слон, лисичка-фенек, африканський довговухий тушканчик). В умовах холоду адаптація йде по шляху економії площі до обсягу (вуха і хвіст тюленів). Існує ще один закон для теплокровних тварин – чим північніше живуть представники однієї філогенетичної групи, тим вони більші. І це теж пов'язано зі співвідношенням обсягу поверхні випаровування, а відповідно, тепловтрат, і маси тварини.
Етологія і теплообмін
Поведінкові особливості також відіграють важливу роль у процесах теплообміну, як для пойкилотермних, так і гомойотермних тварин. Сюди відноситься і зміни пози, і споруда укриттів, і різні міграції. Чим більше глибина нори, тим більш згладжений хід температур. Для середніх широт на глибині вже в 15 метра сезонні коливання температур непомітні. Для терморегуляції використовується і групова поведінка. Так, пінгвіни збиваються в купу, щільно притискаючись один до одного. Всередині купи температура близька до температури тіла пінгвінів (+37 °C) навіть у найлютіші морози. Верблюди роблять те ж саме – в центрі групи температура близько +39 °C, а шерсть крайніх тварин може нагріватися до +70 °C.
Сплячка – особлива стратегія
Торпідний стан (заціпеніння) або сплячка – особливі стратегії теплокровних тварин, що дозволяють використовувати зміни температури тіла в адаптивних цілях. В такому стані тварини припиняють підтримувати температуру тіла і знижують її майже до нуля. Сплячка характеризується зниженням рівня обміну речовин і витрати накопичених ресурсів. Це добре регульоване фізіологічний стан, коли терморегуляторние механізми переключаються на більш низький рівень – частота серцебиття знижується (наприклад, у соні сірої з 450 до 35 ударів у хвилину), споживання кисню зменшується в 20-100 разів. Пробудження потребує витрат енергії і відбувається шляхом самозігрівання, що не варто плутати з заціпенінням холоднокровних тварин, де воно викликається зниженням температури навколишнього середовища і є нерегульованим самим організмом станом (пробудження відбувається під дією зовнішніх факторів).
Чому у водному середовищі мало гомойотермних організмів
Серед гідробіонтів (організмів, що живуть у водному середовищі) мало представників теплокровних тварин. Кити, дельфіни, морські котики – це вторичноводние тварини, повернулися у водне середовище з суші. Теплокровность пов'язана в першу чергу зі збільшенням обмінних процесів, основа яких – реакції окислення. І головну роль тут відіграє кисень. А, як відомо, в водної середовищі вміст кисню не вище 1% від обсягу. Дифузія кисню у воді в тисячі разів менше, ніж у повітрі, що робить його ще менш доступним. Крім того, з підвищенням температури і збагаченням води органічними сполуками вміст кисню знижується. Все це робить енергетично невигідним існування великої кількості теплокровних організмів у водному середовищі.
Плюси і мінуси
Головна перевага теплокровних перед холоднокровний – це готовність до дій незалежно від температури навколишнього середовища. Це можливість витримати нічні температури, близькі до заморозків, і освоєння північних територій суші.