Регуляція нервової діяльності являє собою процеси збудження і гальмування у ЦНС. Спочатку вона виникає як елементарна реакція на подразнення. В процесі еволюції сталося ускладнення нейрогуморальних функцій, що приводить до утворення основних відділів нервової та ендокринної систем. У даній статті ми вивчимо один з головних процесів – гальмування в ЦНС, види та механізми його здійснення.

Нервова тканина, її будова і функції

Одна з різновидів тварин тканин, названа нервової, має особливу будову, що забезпечує як процес збудження, так і приводить в дію функції гальмування в ЦНС. Нервові клітини складаються із тіла та відростків: коротких (дендритів) і одного довгого (аксона), який забезпечує передачу нервових імпульсів від одного нейроцита до іншого. Закінчення аксона нервової клітини контактує з дендритами наступного нейроцита в місцях, що називаються синапсами. Вони забезпечують передачу біоелектричних імпульсів у нервовій тканині. Причому збудження завжди рухається в одному напрямку – з аксона на тіло або дендрити іншого нейроцита.


Ще одна властивість, крім порушення, що протікає в нервовій тканині, – гальмування в ЦНС. Воно є відповідною реакцією організму на дію подразника, що веде до зниження або повного припинення рухової або секреторної активності, в якій беруть участь відцентрові нейрони. Гальмування в нервовій тканині може виникати і без попереднього збудження, а лише під впливом гальмівного медіатора, наприклад ГАМК. Він є одним з головних трансмітерів гальмування. Тут же можна назвати таку речовину, як гліцин. Ця амінокислота бере участь в посилення гальмівних процесів і стимулює в синапсах вироблення молекул гаммааминомаслянной кислоти.

І. М. Сєченов та його роботи в нейрофізіології

Видатний російський учений, творець теорії рефлекторної діяльності головного мозку довів наявність в центральних відділах нервової системи особливих комплексів клітин, здатних до інактивації біоелектричних процесів. Відкриття центрів гальмування в ЦНС стало можливим завдяки застосуванню В. Сєченовим трьох видів експериментів. До них відносяться: перерізання ділянок кори у різних зонах головного мозку, стимуляція окремих локусів сірої речовини фізичними чи хімічними факторами (електричним струмом, розчином хлориду натрію), а також метод фізіологічного збудження мозкових центрів. І. М. Сєченов був прекрасним експериментатором, проводячи надточні розрізи в зоні між зоровими буграми і безпосередньо в самому таламусі жаби. Він спостерігав зменшення і повне припинення рухової активності кінцівок тварини. Так, нейрофізіологом був відкритий особливий вид нервового процесу – гальмування в ЦНС. Види і механізми його утворення ми розглянемо більш детально в наступних розділах, а зараз ще раз закцентуємо увагу на такому факті: в таких відділах, як довгастий мозок і зорові горби, розташована ділянка, названий гальмівним, або «сеченовским» центром. Учений довів його наявність не тільки у ссавців тварин, але й у людини. Більш того, В. М. Сєченов відкрив явище тонічного збудження гальмівних центрів. Він розумів під цим процесом невелике порушення відцентрових нейронах і пов'язаних з ними м'язах, а також і в самих нервових центрах гальмування.

Взаємодіють чи нервові процеси?

Дослідження видатних російських фізіологів В. П. Павлова і В. М. Сєченова довели, що робота центральної нервової системи характеризується координацією рефлекторних реакцій організму. Взаємодія процесів збудження і гальмування в ЦНС призводить до узгодженої регуляції функцій організму: рухової активності, дихання, травлення, виділення. Біоелектричні процеси одночасно відбуваються в нервових центрах і можуть послідовно змінюватися у часі. Це забезпечує кореляцію і своєчасне проходження відповідних рефлексів на сигнали внутрішнього та зовнішнього середовища. Численні досліди, проведені нейрофізіологами, підтвердили той факт, що збудження і гальмування в ЦНС – це ключові нервові явища, в основі яких лежать певні закономірності. Зупинимося на них докладніше. Нервові центри кори головного мозку здатні поширювати обидва види процесів по всій нервовій системі. Це властивість називається іррадіацією збудження або гальмування. Протилежне явище – зменшення або обмеження ділянки мозку, що поширює биоимпульси. Воно названо концентрацією. Обидва види взаємодій вчені спостерігають протягом утворення умовних рухових рефлексів. Під час початкової стадії формування рухових навичок, внаслідок іррадіації збудження одночасно скорочуються відразу кілька груп м'язів, не обов'язково беруть участь у виконанні формованого рухового акту. Тільки після багаторазових повторень формованого комплексу фізичних рухів (катання на ковзанах, лижах, велосипеді), в результаті концентрації процесів збудження в конкретних нервових осередках кори, всі рухи людини стають висококоординированними.
Перемикання в роботі нервових центрів можуть відбуватися також внаслідок індукції. Вона проявляється при виконанні наступної умови: спочатку відбувається концентрація гальмування або збудження, причому ці процеси повинні бути достатньої сили. У науці відомі два види індукції: S-фаза (центральне гальмування в ЦНС посилює збудження) і негативна форма (збудження викликає процес гальмування). Зустрічається також послідовна індукція. У цьому випадку нервовий процес змінюється на протилежний у самому нервовому центрі. Дослідження нейрофізіологів довели той факт, що поведінка вищих ссавців і людини визначається явищами індукції, іррадіації і концентрації нервових процесів збудження і гальмування.

Безумовне гальмування

Розглянемо більш докладно види гальмування в ЦНС і зупинимося на такій його формі, яка притаманна як тваринам, так і людині. Сам термін був запропонований В. Павловим. Вчений вважав цей процес одним з вроджених властивостей нервової системи і виділив два його види: гаснущее і постійне. Зупинимося на них детальніше. Припустимо, в корі існує осередок збудження, що генерує імпульси до робочого органу (до м'язів, секреторних клітин залоз). Внаслідок зміни умов зовнішнього або внутрішнього середовища виникає ще один збуджений ділянка кори головного мозку. Він виробляє біоелектричні сигнали більшої інтенсивності, що гальмує збудження в раніше активному нервовому центрі та його рефлекторної дузі. Гаснущее гальмування в ЦНС призводить до того, що інтенсивність орієнтовного рефлексу поступово зменшується. Пояснення цьому таке: первинний подразник вже не викликає процесу збудження в рецепторах афферентного нейрона. Інший вид гальмування, що спостерігається як у людини, так і у тварин, демонструє дослід, проведений лауреатом нобелівської премії в 1904 році І. П. Павловим. Під час годування собаки (з виведеною з щоки фистулой) експериментатори включали різкий звуковий сигнал – виділення слини з фістули припинялося. Такий вид гальмування вчений назвав позамежним. Будучи вродженою властивістю, гальмування в ЦНС протікає по безумовно-рефлекторного механізму. Воно досить пасивно і не викликає витрати великої кількості енергії, приводячи до припинення умовних рефлексів. Постійне безумовне гальмування супроводжує багато психосоматичні захворювання: дискінезії, спастичний і млявий паралічі.

Що таке згасаючий гальма

Продовжуючи вивчати механізми гальмування в ЦНС, розглянемо, що являє собою один з видів, названий згасаючий гальмом. Добре відомо, що орієнтовний рефлекс являє собою реакцію організму на вплив нового стороннього сигналу. В цьому випадку в корі мозку утворюється нервовий центр, що знаходиться в стані збудження. Він і формує рефлекторну дугу, що відповідає за реакцію організму і звану орієнтовним рефлексом. Цей рефлекторний акт викликає гальмування умовного рефлексу, що відбувається в даний момент. Після багаторазового повторення стороннього подразника рефлекс, званий орієнтовним, поступово знижується і нарешті, зникає. А значить, не викликає більше гальмування умовного рефлексу. Такий сигнал і отримав назву згасаючого гальма. Таким чином, зовнішнє гальмування умовних рефлексів пов'язано з впливом на організм стороннього сигналу і є вродженою властивістю центральної і периферичної нервової системи. Раптовий або новий подразник, наприклад, відчуття болю, сторонній звук, зміна освітленості, не тільки викликає орієнтувальний рефлекс, але також сприяє ослаблення або навіть повного припинення умовно-рефлекторної дуги, активної в даний момент. Якщо сторонній сигнал (крім больового) діє повторно, гальмування умовного рефлексу проявляється менше. Біологічна роль безумовної форми нервового процесу полягає у проведенні відповідної реакції організму на подразник, найбільш важливе в даний момент.

Внутрішнє гальмування

Його інша назва, що використовується у фізіології вищої нервової діяльності, – умовне гальмування. Головна передумова виникнення такого процесу – відсутність підкріплення сигналів, що надходять із зовнішнього світу, вродженими рефлексами: травним, слюноотделительним. Виникли в цих умовах процеси гальмування в ЦНС вимагають певного тимчасового інтервалу. Розглянемо їх види більш докладно. Наприклад, дифференцировочное гальмування виникає як відповідь на сигнали навколишнього середовища, збігаються по амплітуді, інтенсивності і силі до умовного подразника. Ця форма взаємодії нервової системи і навколишнього світу дозволяє організму більш тонко розрізняти подразники і виокремлювати з їх сукупності той, який отримує підкріплення вродженим рефлексом. Наприклад, на звук дзвінка з силою 15 Гц, підкріплений годівницею з їжею, у собаки виробили умовну слюноотделительную реакцію. Якщо до тварині застосувати ще один звуковий сигнал, силою 25 Гц, не підкріплюючи його їжею, у першій серії дослідів у собаки з фістули слина буде виділятися на обидва умовних подразника. Через деякий час у тварини відбудеться диференціація цих сигналів, і на звук, силою 25 Гц слина з фістули перестане виділятися, тобто розвинеться дифференцировочное гальмування. Звільнити мозок від інформації, яка втратила життєво важливу роль для організму, – цю функцію як раз і виконує гальмування в ЦНС. Фізіологія досвідченим шляхом довів, що умовні рухові реакції, добре закріплені виробленими навичками, можуть зберігатися протягом всього життя людини, наприклад, катання на ковзанах, їзда на велосипеді. Підводячи підсумок, можна сказати, що процеси гальмування в ЦНС – це ослаблення або припинення певних реакцій організму. Вони мають дуже велике значення, так як всі рефлекси організму корригируются відповідно до зміненими умовами, а якщо умовний сигнал втратив своє значення, то навіть можуть повністю зникати. Різні види гальмування в ЦНС є базовими для таких здібностей психіки людини, як збереження самовладання, розрізнення подразників, очікування.

Запізнюється вид нервового процесу

Досвідченим шляхом можна створити ситуацію, при якій відповідь організму на умовний сигнал із зовнішнього середовища виявляється ще до дії безумовного подразника, наприклад до їжі. При збільшенні проміжку часу між початком дії умовного сигналу (світло, звук, наприклад, удари метронома) і моментом підкріплення до трьох хвилин виділення слини на вищеназвані умовні подразники все більш запізнюється і виявляється тільки в момент, коли перед твариною з'являється годівниця з їжею. Відставання відповіді на умовний сигнал характеризує процеси гальмування в ЦНС, названі запаздивающим видом, при якому його час протікання відповідає інтервалу запізнювання безумовного подразника, наприклад до їжі.

Значення гальмування в ЦНС

Організм людини, образно кажучи, перебуває «під прицілом» величезної кількості факторів зовнішнього і внутрішнього середовища, на які він змушений реагувати і утворювати безліч рефлексів. Їх нервові центри і дуги формуються в головному і спинному мозку. Перевантаженість нервової системи величезною кількістю порушених центрів у корі великого мозку негативно позначається на психічному здоров'ї людини, а також знижує його працездатність.

Біологічні основи поведінки людини

Обидва види активності нервової тканини, як збудження, так і гальмування в ЦНС, є основою вищої нервової діяльності. Вона зумовлює фізіологічні механізми психічної діяльності людини. Вчення вищої нервової діяльності було сформульовано В. П. Павловим. Сучасне його трактування звучить наступним чином:

Збудження і гальмування в ЦНС, що відбуваються у взаємодії, забезпечують складні психічні процеси: пам'ять, мислення, мова, свідомість, а також формують складні поведінкові реакції людини.

Щоб скласти науково обґрунтований режим навчання, праці, відпочинку, вчені застосовують знання закономірностей вищої нервової діяльності. Біологічне значення такого активного нервового процесу, а гальмування, можна визначити наступним чином. Зміна умов зовнішнього і внутрішнього середовища (відсутність підкріплення умовного сигналу вродженим рефлексом) тягне за собою адекватні зміни пристосувальних механізмів в організмі людини. Тому набутий рефлекторний акт пригнічується (гасне) або зовсім зникає, так як стає для організму недоцільним.

Що таке сон?

І. П. Павлов у своїх роботах експериментально довів той факт, що процеси гальмування в ЦНС і сон мають єдину природу. У період неспання організму на фоні загальної активності кори головного мозку все ж діагностуються окремі її ділянки, охоплені внутрішнім гальмуванням. Під час сну вона іррадіює по всій поверхні великих півкуль, досягаючи підкіркових утворень: зорових горбів (таламуса), гіпоталамуса, ретикулярної формації і лімбічної системи. Як вказував видатний нейрофізіолог П. К. Анохін, всі перераховані вище частини центральної нервової системи, відповідальні за поведінкову сферу, емоції та інстинкти, під час сну знижують свою активність. Це тягне за собою зниження генерації нервових імпульсів, що надходять з-під кірки. Таким чином, активізація кори знижується. Це забезпечує можливість спокою і відновлення обміну речовин як у нейроцитах великого мозку, так і у всьому організмі в цілому. Дослідами інших учених (Гесса, Економо) були встановлені особливі комплекси нервових клітин, що входять в неспецифічні ядра зорових горбів. Процеси збудження, діагностуються в них, викликають зниження частоти біоритмів кори, які можна розцінювати як перехід від активного стану (неспання) до сну. Дослідження таких ділянок головного мозку, як Сільвієв водопровід і ІІІ шлуночок, підштовхнули вчених до ідеї про наявність центру регуляції сну. Він анатомічно пов'язаний з ділянкою мозку, відповідальним за неспання. Поразка цього локусу кори внаслідок травми або внаслідок спадкових порушень у людини призводить до патологічних станів безсоння. Також відзначимо той факт, що регулювання такого життєво важливого для організму процесу гальмування, як сон, здійснюється нервовими центрами проміжного мозку та підкоркових ядер: хвостатого, мигдалеподібного, огорожі і чечевицеподібних.