Представники царства Дробянки, а також деякі водорості і паразитичні черв'яки і гриби характеризуються особливою формою окислення органічних речовин, що відбувається у відсутність молекулярного кисню або ж при низькій концентрації. Організми, що живуть в безкисневому середовищі, – це анаероби. Факультативні та облігатні види, а також приклади їх життєдіяльності та класифікація будуть розглянуті нами в даній статті.

Навіщо потрібно дихання

Уточнимо, що ми будемо говорити про так званому внутрішньому, або клітинному, диханні. Його головним завданням є отримання енергії з речовин, насамперед глюкози, що надходять у клітку. Якщо у процесах окислення бере участь кисень – організми називаються аеробами. Якщо ж особа отримує порцію енергії шляхом субстратного фосфорилювання без припливу молекул Про 2 – це організми-анаероби.


Цей термін, введений Луї Пастером у 1861 році, спочатку стосувався лише деяких видів прокаріотів, які здійснюють маслянокислое бродіння. У сучасній мікробіології під цією назвою об'єднані всі організми, що використовують у вигляді кінцевого акцептора не кисень, а нітрати, водень або органічні сполуки. Дихальні ланцюги аеробів, факультативних та облігатних анаеробів, які ми розглянемо далі, здійснюють процеси енергетичного обміну, завдяки яким відбувається окислення глюкози, амінокислот і жирів до CO 2 , H 2 O NH 3. Зазначимо також, що анаеробний обмін речовин менш ефективний, ніж кисневий. Це пояснюється тим, що для зростання у відсутність кисню потрібно більше субстрату, наприклад, глюкози. Енергії в результаті бескислородного розщеплення виділяється теж менше. Наприклад, при гліколізі – 2 моль АТФ з кожної молекули глюкози, тоді як при кисневому розщепленні синтезується 36 молекул аденозинтрифосфорної кислоти.

Різноманіття анаеробів

В сучасну класифікацію входять різні види організмів, насамперед бактерій. Наприклад, факультативні анаероби – це одно - або багатоклітинні види прокаріотів, рослин або грибів, катаболізм яких не потребує наявності Про 2 . Але його присутність в цитозолі клітини або у зовнішньому середовищі не є для особи смертельним. Наприклад, до них відносяться бактерії-збудники захворювань людини: ангінозних стрептокок, гемолітичний стафілокок. Факультативними анаеробами є і деякі види бактерій, чия життєдіяльність корисна для людини. Так, термофільний стрептокок, що розщеплює лактозу до З 3 Н 6 Про 3 використовується у виробництві кисломолочних продуктів: сметани, ряжанки, м'яких сортів сиру. У медицині він незамінний при виробництві пробіотиків, що використовуються для профілактики і ентероколітів діареї різної етіології. Продовжуючи розглядати класифікацію анаеробів, звернемо увагу на макроаерофилов, що живуть у середовищі, де концентрація Про 2 не перевищує 05-1 %. Серед них багато патогенні для людини види, наприклад, стрептококи, що викликають фарингіт і хвороба Лайма. Інші види факультативних аеробів мешкають в шлунково-кишковому тракті людини, провокуючи різні типи гастритів, а також виразку шлунка. Збудником вищеперелічених захворювань є добре відомий Хелікобактер. Велика кількість макроаерофилов, що належать до факультативних анаеробів, вимагають для свого метаболізму підвищеного змісту вуглекислого газу. Таких прокаріотів називають капнофилами.

Дихальна ланцюг факультативних анаеробів

Продовжимо вивчати особливості метаболізму цієї групи бактерій. В лабораторних умовах встановили, що їх можна визначити в розчині органічних речовин, містить різноманітну масову частку кисню. Ці анаероби будуть накопичуватися ближче до нижньої частини пробірки, де концентрація Про 2 невисока. Це пояснюється тим, що факультативні анаероби – це бактерії, на які малі дози кисню не надають серйозного ушкоджуючої дії. Раніше ми згадували про те, що у деяких груп бактерій, наприклад, денитрифицирующих, кінцевим акцептором служать нітрати – сполуки азоту, що пройшли окислення. В дихальної ланцюга факультативних анаеробів в каталітичних реакціях бере участь фермент нітратредуктаза, забезпечує транспорт електрона на іон NO 3 - . До таких бактерій відносяться прокаріоти з родів Micrococcus, Pseudomonas. Вони мешкають як у водоймах, так і у вологому грунті. Ці бактерії використовують кисень солей нітратної кислоти в якості акцептора електрона, здійснюючи так зване «нітратне дихання».

Роль ферментів у катаболізм бактерій

В обміні речовин мікроорганізмів важлива функція здійснюється каталітичної системою, представленої цитохромами, каталазою, флавиновими ензимами, пероксидазою. Так, флавопротеиди відіграють роль елемента, який з'єднує субстрат і молекули кисню, які потім відновлюються до пероксиду водню. Враховуючи той факт, що факультативні анаероби – це мікроорганізми, обмін речовин яких відбувається як при наявності Про 2 , так і в безкисневому середовищі, можна виділити два типи цих прокаріотів. Розглянемо їх більш докладно.

Види факультативних бактерій

Аероби, анаероби, факультативні анаероби, микроаерофили – це досить повний перелік прокаріотів, дихальні ланцюги яких частково або повністю залежать від наявності в поживному розчині молекул кисню. Наприклад, аллеротолерантние бактерії, що окислюють молочний цукор, розвиваються в присутності Про 2 , але не використовують її в дихальної ланцюга. Вони синтезують енергію завдяки реакціям бродіння. Інші факультативні анаероби, наприклад, дріжджові клітини, залежно від хімічного складу субстрату здатні переходити з процесу бродіння на кисневе дихання.

Цитохроми та їх значення в метаболізмі

Складні білки – протеиди, що містять гем (железосодержащую простетическую групу) – це цитохроми. Беручи участь в клітинному диханні у бактерій і дріжджів, вони є донорами, так і акцепторами електрона. Атом заліза простетичною групи оборотно змінює свій ступінь окислення +2 +3. Це дозволяє цитохромам транспортувати електрони від дегідрогеназ до ацетальдегіду або піровиноградної кислоти. Факультативні аероби, анаероби та микроаерофили можуть мати акцептори електронів, представлені молекулами вуглекислого газу, іонами водню, амінокислотами.

Значення прокаріотів-анаеробів у кругообігу речовин у природі

Неможливо уявити цикли головних органогенних елементів, наприклад, азоту, що відбуваються в біосфері Землі, без участі мікроорганізмів. Так як факультативні анаероби – це насамперед денитрифицирующие бактерії, то вони здатні відновлювати розчинні у ґрунті солі азотної кислоти до N 2 O чи до вільного азоту. Денітрифікація найбільш активно відбувається в ґрунтах, що містять надлишкову кількість води і азотних добрив. В результаті хімічних реакцій молекули вільного азоту знову повертаються в атмосферу, замикаючи цикл його перетворень в природі.

Пробіотики і їх значення для людини

З більш ніж 500 видів бактерій, що населяють шлунково-кишковий тракт людини, важливе місце займають факультативні анаероби. Це перш за все представники Родів Lactobacillus, Streptococcus, Candida. Найбільша їх кількість розташована в товстому кишечнику. У ньому бактерії регулюють перистальтику (рух харчових мас) і синтезують вітаміни групи В і Що Вони також беруть участь у виробленні захисних білків – імуноглобулінів, а ті, у свою чергу, забезпечують бактерицидність кишкового вмісту. Медичними дослідженнями встановлено, що вміст бактерій в товстому кишечнику людини різко зменшується після перенесених інфекційних хвороб, внаслідок запальних процесів, а також після антибіотикотерапії. Для відновлення мікрофлори шлунково-кишкового тракту застосовують препарати – пробіотики. До їх складу входять корисні факультативні анаероби – біфідо - і лактобактерії. Потрапляючи в товстий кишечник людини, вони забезпечують його нормальну роботу і знижують вищеназвані негативні наслідки. Найбільш часто використовуються пробіотики, що добре зарекомендували себе в гастроентерології – це «Хілак Форте», «Лінекс», «Лактовіт».