Веретено поділу - це тимчасова структура, що утворюється під час процесів мітозу та мейозу, і забезпечує сегрегацію хромосом та поділ клітини. Воно биполярно: система мікротрубочок, утворена в просторі між полюсами, за формою нагадує веретено. В області центромери до кинетохорам хромосоми приєднуються мікротрубочки веретена. За ним хромосоми рухаються до полюсів.

Будова

Веретено ділення складається з трьох основних структурних елементів: мікротрубочок, полюсів ділення хромосом. Полюси ділення у тварин організовуються з допомогою центросом, в яких містяться центриоли. У разі відсутності центросом (у рослин, і в ооцитах у деяких видів тварин) веретено має широкі полюса і називається ацентросомальним. В утворенні веретена бере участь ще одна структура - моторні білки. Вони належать до динеинам і кинезинам.


Веретено поділу - це біполярна структура. На обох полюсах розташовані центросоми - органели, які є центрами організації мікротрубочок. В будові центросоми розрізняють дві центриоли, розташовані в оточенні безлічі різних білків. Конденсовані хромосоми, що мають вид двох хроматид, скріплених на ділянці центромери, розташовуються між полюсами. В області центромер є кинетохори, до якого відбувається приєднання мікротрубочок.

Формування

Так як веретено поділу - це структура, що відповідає за розподіл клітини, початок її складання відбувається в профазі. У рослин і в ооцитах, при відсутності центросом, центром організації мікротрубочок служить оболонка ядра. Мікротрубочки наближаються до ядерної оболонки і в кінці профази закінчується їх орієнтація, і утворюється "профазное веретено" - вісь майбутнього веретена поділу.


Зважаючи на те, що в клітинах тварин саме центросома виконує роль центру організації, початком формування веретена поділу є розбіжність двох центросом в період профази. Це можливо завдяки моторних білків динеинам: вони прикріплюються на зовнішню поверхню ядра, а також на внутрішню сторону мембрани клітини. Група динеинов, закріплених на мембрані, з'єднується з астральними мікротрубочками і вони починають рух у напрямку до мінус-кінця, за рахунок чого і відбувається розведення центросом з протилежних ділянках мембрани клітини.

Закінчення складання

Остаточне формування веретена поділу відбувається на стадії прометафази, після зникнення мембрани ядра воно стає повноцінним, адже саме після цього центросоми і мікротрубочки можуть отримати доступ до складових веретена.
Однак існує одне виключення: у почкующихся дріжджів формування веретена поділу відбувається всередині ядра. Освіта ниток веретена поділу і їх орієнтація неможлива без двох процесів: організації мікротрубочок навколо хромосом і приєднання їх один до одного на протилежних полюсах поділу. Багато елементи, необхідні для остаточного формування веретена поділу, в тому числі хромосоми і моторні білки, знаходяться всередині ядра клітини, а мікротрубочки і, якщо це тваринна клітина, центросоми містяться в цитоплазмі, тобто, компоненти ізольовані один від одного. Саме тому утворення веретена закінчується тільки після зникнення ядерної оболонки.

Приєднання хромосом

В утворенні веретена поділу бере участь білок, а також багато інші структури, і в клітинах тварин цей процес добре вивчений. У період профази мікротрубочки утворюють навколо центросом зірчасті структуру, яка розходиться в радіальному напрямку. Після того як мембрана ядра руйнується, динамічно нестабільні мікротрубочки починають активно зондувати цю область і кинетохори хромосом можуть закріпитися на них. Деяка частина хромосом відразу виявляється на протилежних полюсах, інші ж спочатку зв'язуються з мікротрубочками одного з полюсів, і вже потім починають рух у бік потрібного полюса. Коли процес закінчений, хромосоми, вже пов'язані з яким-небудь полюсом, починають прикріплятися кинетохорами до мікротрубочках від протилежного полюса, таким чином, під час процесу метафази до кинетохорам виявляється приєднано від десяти до сорока трубочок. Це утворення називають кинетохорним пучком. Поступово кожна з хромосом виявляється пов'язаної з протилежним полюсом, і вони формують у центральній частині веретена поділу метафазную платівку.

Другий варіант

Є й інший сценарій, по якому може утворитися веретено поділу. Це можливо і для клітин, що мають центросоми, і для клітин, в яких вони відсутні. У процесі бере участь гамма-тубулиновий кільцевої комплекс, завдяки якому йде нуклеація коротких мікротрубочок навколо хромосом. Трубочки приєднуються до кинетохорам плюс-кінцем, після чого починається полімеризація мікротрубочок, тобто, регульований зростання. Мінус-кінці "зливаються" і залишаються у полюсів ділення завдяки моторних білків. Якщо в утворенні веретена поділу бере участь пара центросом, це полегшує з'єднання мікротрубочок, але процес можливий і без них.

Порівну

Чіткий розподіл хромосом між двома клітинами, утворюваними під час ділення, може статися тільки в разі, якщо парні хроматиди своїми кинетохорами приєдналися до різних полюсів. Біполярний розходження хроматид носить назву амфитепического, однак існують і інші варіанти, які виникають під час того, як збирається веретено поділу. Це монотепическое (один кинетохор приєднується до одного полюсу) і синтепическое (обидва кинетохора хромосоми з'єднуються з одним полюсом). При меротепическом один кинетохор захоплюється відразу двома полюсами. Стабільним є тільки звичайне, біполярні скріплення, яке відбувається внаслідок сил натягу від полюсів, інші способи скріплення нестабільні і оборотні, але можливі із-за розташування кинетохор.