У цій статті розглянемо, як відбувається окислення глюкози. Вуглеводи являють собою з'єднання полигидроксикарбонильного типу, а також їх похідні. Характерні ознаки – наявність альдегідних або кетонной груп і не менше двох гідроксильних груп. По своїй структурі вуглеводи поділяють на моносахариди, полісахариди, олігосахариди.

Моносахариди

Моносахариди є найбільш простими вуглеводами, які не можуть бути піддані гідролізу. В залежності від того, яка група присутня в складі – альдегідна або кетонная, виділяють альдози (до них відносяться галактоза, глюкоза, рибоза) і кетози (рибулоза, фруктоза).

Олігосахариди

Олігосахариди являють собою вуглеводи, які мають у своєму складі від двох до десяти залишків моносахаридного походження, з'єднаних за допомогою глікозидних зв'язків. В залежності від кількості залишків моносахаридів розрізняють дисахариди, трісахаріди і так далі. Що при окисленні глюкози утворюється? Про це буде розказано пізніше.

Полісахариди

Полісахариди являють собою вуглеводи, які містять більш ніж десять моносахаридних залишків, сполучених між собою глікозидними зв'язками. Якщо в складі містяться полісахариду однакові моносахаридние залишки, то він називається гомополисахаридом (наприклад, крохмаль). Якщо ж такі залишки різні – то гетерополисахаридом (наприклад, гепарин). Яке значення має окислення глюкози?

Функції вуглеводів в організмі людини

Вуглеводи виконують наступні основні функції:

Енергетична. Головна функція вуглеводів, так як вони служать основним джерелом енергії в організмі. В результаті їх окислення задовольняється більше половини енергетичної потреби людини. В результаті окислення одного грама вуглеводів вивільняється 169 кДж.

Резервна. Глікоген і крохмаль є формою накопичення поживних речовин.

Структурна. Целюлоза та деякі інші полісахаридні з'єднання утворюють у рослинах міцний кістяк. Також вони, в комплексі з ліпідами і білками, є складовою всіх клітинних біомембран.

Захисна. Для кислих гетерополисахаридов відведена роль біологічного мастильного матеріалу. Вони вистилають поверхні суглобів, які стикаються і труться один об одного, слизові носа, травних шляхів.

Антигоагулянтная. Такий вуглевод, як гепарин, має важливе біологічне властивість, а саме – перешкоджає згортанню крові.

Вуглеводи являють собою джерело вуглецю, необхідний для синтезу білків, ліпідів і нуклеїнових кислот.

Для організму головним джерелом вуглеводів є харчові вуглеводи – сахароза, крохмаль, глюкоза, лактоза). Глюкоза може бути синтезована в самому організмі з амінокислот, гліцерину, лактату і пірувату (глюконеогенез).

Гліколіз

Гліколіз являє собою одну із трьох можливих форм процесу окислення глюкози. У цьому процесі відбувається виділення енергії, що запасається згодом в АТФ та НАДН. Одна її молекула розпадається на дві молекули пірувату. Процес гліколізу відбувається під дією різноманітних ферментативних речовин, тобто каталізаторів біологічного природи. Найголовнішим окислювачем є кисень, але варто зазначити, що процес гліколізу може здійснюватися і за відсутності кисню. Подібний вид гліколізу називається анаеробним.
Гліколіз анаеробного типу є ступінчастим процесом окислення глюкози. При такому гліколізі окислення глюкози відбувається не повністю. Таким чином, при окисленні глюкози утворюється лише одна молекула пірувату. З точки зору енергетичної вигоди анаеробний гліколіз менш вигідний, ніж аеробний. Однак якщо в клітку надійде кисень, то може відбутися перетворення анаеробного гліколізу в аеробний, який представляє собою повне окислення глюкози.

Механізм гліколізу

В процесі гліколізу відбувається розпад шестиуглеродной глюкози на дві молекули трехуглеродного пірувату. Весь процес розділений на п'ять підготовчих етапів і ще п'ять, протягом яких запасається енергія АТФ. Таким чином, гліколіз протікає на двох стадіях, кожна з яких ділиться на п'ять етапів.

Стадія №1 реакції окислення глюкози

Перший етап. На першому етапі відбувається фосфорилювання глюкози. Активування сахаридів відбувається шляхом фосфолирирования по шостому вуглецевому атому.

Другий етап. Відбувається процес ізомеризації глюкози-6-фосфату. На даному етапі глюкоза звертається у фруктозу-6-фосфат під дією каталітичного фосфоглюкоизомераза.

Третій етап. Фосфорилювання фруктози-6-фосфату. На даному етапі відбувається утворення фруктозо-16-дифосфату (званого також альдолазой) під впливом фосфофруктокинази-1. Вона бере участь у супроводі фосфорильной групи від аденозинтрифосфорної кислоти до молекули фруктози.

Четвертий етап. На даному етапі відбувається розщеплення альдолази. В результаті утворюються дві молекули триозофосфата, зокрема кетози і эльдози.

П'ятий етап. Ізомеризація триозофосфатов. На даному етапі відбувається відправлення глицеральдегид-3-фосфату на наступні етапи глюкозного розщеплення. При цьому відбувається перехід дигидроксиацетонфосфата у форму глицеральдегид-3-фосфату. Цей перехід здійснюється під дією ферментів.

Шостий етап. Процес окислення глицеральдегид-3-фосфату. На даному етапі відбувається окислення молекули і її подальше фосфорилювання до дифосфоглицерата-13.

Сьомий етап. Даний етап передбачає перенесення з 13-дифосфоглицерата фосфатної групи на АДФ. В кінцевому результаті цього етапу утворюється 3-фосфоглицерат і АТФ.

Стадія №2 - повне окислення глюкози

Восьмий етап. На даному етапі здійснюється перехід 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат. Процес переходу здійснюється під дією такого ферменту, як фосфоглицератмутаза. Ця хімічна реакція окислення глюкози протікає при обов'язковій наявності магнію (Mg).

Дев'ятий етап. На даному етапі відбувається дегідратація 2-фосфоглицерата.

Десятий етап. Відбувається перенесення фосфатів, отриманих в результаті протікання попередніх етапів, в ФЕП і АДФ. Здійснюється перенесення на АДФ фосфоэнулпировата. Така хімічна реакція можлива при наявності іонів магнію (Mg) і калію (K).

В аеробних умовах весь процес доходить до З 2 і Н 2 О. Рівняння окиснення глюкози виглядає так:
З 6 Н 12 Про 6 + 6О 2 -> 6СО 2 + 6Н 2 Про + 2880 кДж/моль. Таким чином, у клітці не відбувається накопичення НАДН у процесі освіти з глюкози лактату. Це означає, що такий процес являє собою анаеробний, і він може протікати у відсутності кисню. Саме кисень – кінцевий акцептор електронів, які передаються НАДН у дихальний ланцюг. В процесі підрахунку енергетичного балансу гликолитической реакції необхідно враховувати, що кожна сходинка другій стадії повторюється два рази. З цього можна зробити висновок про те, що на першій стадії витрачається дві АТФ-молекули, а при протіканні другій стадії утворюється 4 АТФ-молекули шляхом субстратного фосфорилювання типу. Це означає, що в результаті окислення кожної молекули глюкози клітина накопичує дві АТФ-молекули. Ми розглянули окислення глюкози киснем.

Анаеробний шлях глюкозного окислення

Аеробним окисленням називають процес окислення, при якому відбувається виділення енергії і який протікає в присутності кисню, що виступає кінцевим акцептором водню в ланцюгу дихання. Донором молекул водню виступає відновлена форма коферментів (ФАДН2 НАДН, НАДФН), які утворюються при проміжної реакції субстратного окислення. Процес аеробного окислення глюкози дихотомічного типу являє собою основний шлях катаболізму глюкози в людському організмі. Такий тип гліколізу може здійснюватися у всіх тканинах і органах людського організму. Результатом цієї реакції є розщеплення молекули глюкози до води і вуглекислого газу. Виділена енергія при цьому буде акумульована в АТФ. Цей процес можна умовно розділити на три етапи:

Процес перетворення молекули глюкози в пару молекул піровиноградної кислоти. Реакція відбувається в клітинній цитоплазмі та являє собою специфічний шлях глюкозного розпаду.

Процес утворення ацетил-КоА в результаті окисного декарбоксилювання піровиноградної кислоти. Дана реакція протікає в клітинних мітохондріях.

Процес окислення ацетил-КоА в циклі Кребса. Реакція протікає в клітинних мітохондріях.

На кожній стадії цього процесу утворюються відновлені форми коферментів, окислюються за допомогою ферментних комплексів дихального ланцюга. В результаті утворюється АТФ при окисленні глюкози.

Освіта коферментів

Коферменти, які утворюються на другому і третьому етапі аеробного гліколізу, будуть окислятися безпосередньо в мітохондріях клітин. Паралельно з цим НАДН, якої утворився в клітинній цитоплазмі при протіканні реакції першого етапу аеробного гліколізу, не має здатності до проникнення крізь мембрани мітохондрій. Водень переноситься з цитоплазматичного НАДН у клітинні мітохондрії за допомогою човникових циклів. Серед таких циклів можна виділити основний – малат-аспартатний. Потім за допомогою цитоплазматичного НАДН відбувається відновлення оксалоацетату у малат, який, у свою чергу, проникає в клітинну мітохондрії і потім окислюється з відновленням мітохондріальної НАД. Оксалоацетат повертається в цитоплазму клітини у вигляді аспартату.

Видозмінені форми гліколізу

Перебіг гліколізу може супроводжуватися виділенням 13 і 23-бифосфоглицератов. При цьому 23-бифосфоглицерат під впливом біологічних каталізаторів може повертатися в процес гліколізу, а потім змінювати свою форму на 3-фосфоглицерат. Дані ферменти відіграють різноманітні ролі. Приміром, 23-бифосфоглицерат, що знаходиться в гемоглобіні, сприяє переходу кисню в тканини, сприяючи при цьому дисоціації і зниження спорідненості кисню і еритроцитів.

Висновок

Багато бактерії можуть змінювати форми протікання гліколізу на його різних етапах. При цьому можливе скорочення їх загальної кількості або видозміна цих етапів в результаті впливу різних ферментних сполук. Деякі з анаеробів мають здатність до інших способів розкладання вуглеводів. Велика частина термофилов має всього два гликолизних ферменту, зокрема енолазу і пируваткиназу. Ми розглянули, як протікає окислення глюкози в організмі.