Визначення
Що собою являє аеробний гліколіз? Біохімія розглядає цей процес як єдиного процесу, характерного для живих організмів, який поставляє енергію. Саме з допомогою такого процесу організм тварин і людини здатний протягом певного проміжку часу виконувати деякі фізіологічно функції в умовах недостатньої кількості кисню.Якщо процес розщеплення глюкози здійснюється з участю кисню, протікає аеробний гліколіз.
Сторінки історії
Термін «гліколіз» був використаний Лепиним в кінці дев'ятнадцятого століття для процесу зменшення глюкози в крові, яка була вилучена з кровоносної системи. У деяких мікроорганізмів протікають процеси бродіння, які аналогічні гліколізу. Для такого перетворення використовується одинадцять ферментів, причому велика їх частина виділяється в гомогенном, високоочищеним або кристалічному вигляді, їх властивості добре вивчені. Протікає цей процес в гиалоплазме клітини.Специфіка процесу
Як гліколіз протікає? Біохімія – це наука, в якій даний процес розглядається як багатостадійна реакція. Перша ферментативна реакція гліколізу, фосфорилювання, пов'язана з перенесенням на глюкозу молекулами АТФ ортофосфата. В якості каталізатора у цьому процесі виступає фермент гексокиназа. Отримання глюкозо-6-фосфату в цьому процесі пояснюється вивільненням значної кількості енергії системи, тобто протікає необоротний хімічний процес. Такий фермент, як гексокиназа, виступає каталізатором процесу фосфорилювання не тільки самої D-глюкози, але і D-маннози, D-фруктози. Крім гексокінази, в печінці є ще один фермент – глюкокінази, що каталізує процес фосфорилювання однієї D-глюкози.
Другий етап
Як пояснює другу стадію цього процесу сучасна біохімія? Гліколіз на цьому етапі представляє собою перехід глюкозо-6-фосфату під впливом гексозофосфатизомерази в нову речовину - фруктозо-6-фосфат. Процес протікає у двох взаємно зворотних напрямках, не вимагає кофакторів.Третя стадія
Вона пов'язана з фосфорилюванням утворюється фруктозо-6-фосфату з допомогою молекул АТФ. Прискорювачем такого процесу є фермент фосфофруктокиназа. Реакція вважається постійною, вона відбувається у присутності катіонів магнію, вважається повільно протікає стадією цієї взаємодії. Саме вона є основою для визначення швидкості гліколізу. Фосфофруктокиназа - це один з представників аллостерических ферментів. Вона інгібується молекулами АТФ, стимулюють її АМФ і АДФ. У разі діабету, під час голодування, а також у багатьох інших станах, при яких у великих кількостях витрачаються жири, вміст цитрату в клітинах тканин зростає в кілька разів. У таких умовах спостерігається істотне гальмування повноцінної діяльності фосфофруктокинази цитратом.Якщо відношення АТФ до АДФ досягає суттєвих значень, відбувається пригнічення фосфофруктокинази, що сприяє уповільненню гліколізу. Як можна збільшити гліколіз? Біохімія пропонує для цього знижувати коефіцієнт інтенсивності. Наприклад, у функціонуючій м'язі невисока активність фосфофруктокинази, а ось концентрація АТФ зростає. При роботі м'язи спостерігається значне використання АТФ, що викликає підвищення рівня ферменту, що викликає прискорення процесу гліколізу.
Четвертий етап
Каталізатором цієї частини гліколізу є фермент альдолаза. Завдяки йому відбувається оборотне розщеплення речовини на дві фосфотриози. Залежно від значення температури відбувається встановлення рівноваги на різному рівні. Як пояснює те, що відбувається біохімія? Гліколіз при підвищенні температури протікає в бік прямої реакції, продуктом якої є глицеральдегид-3-фосфату і диоксиацетонфосфат.
Інші стадії
П'ятим етапом вважають процес ізомеризації триозофосфатов. Каталізатором процесу є фермент триозофосфатизомераза. Шоста реакція в сумарному вигляді описує отримання 13-дифосфорглицериновой кислоти в присутності в якості акцептора водню фосфату НАД. Саме цей неорганічний агент відщеплює водень від глицеральдегда. Одержувана зв'язок нетривка, але вона багата енергією, а при розщепленні отримують 13-дифосфоглицериноваую кислоту. Сьома стадія каталізується фосфоглицераткиназой, припускає передачу енергії фосфатних залишком на АДФ з утворенням 3-фосфоглицериновой кислоти і АТФ. В восьмий реакції йде внутрішньомолекулярний перенесення фосфатної групи, при цьому спостерігається перетворення 3-фосфоглицериновой кислоти в 2-фосфоглицерат. Процес оборотний, тому для його здійснення використовують катіони магнію. Кофактором ферменту на цьому етапі виступає 23-дифосфоглицериновая кислота. Дев'ята реакція припускає перехід 2-фосфоглицериновой кислоти в фосфоенолпируват. Прискорювачем цього процесу виступає фермент енолаза, яка активується катіонами магнію, а інгібітором в цьому випадку виступає фторид.Десята реакція йде з розривом зв'язку та перекладом енергії фосфатного залишку на АДФ з фосфоенолпировиноградной кислоти. Одинадцята стадія пов'язана з відновленням піровиноградної кислоти, отриманням молочної кислоти. Для здійснення цього перетворення необхідно участь ферменту лактатдегідрогенази.
Значення процесу
Ми розглянули, як описує біохімія гліколіз (реакції). Біологічне значення цього процесу полягає в отриманні фосфатних сполук, що володіють великим запасом енергії. Якщо на першому етапі затрачаються дві молекули АТФ, то етап пов'язаний з утворенням чотирьох молекул даного з'єднання. Яка його біохімія? Гліколіз і глюконеогенез мають енергетичну ефективність: на 2 молекули АТФ припадає 1 молекула глюкози. Зміна енергії при утворенні з глюкози двох молекул кислоти становить 210 кДж/моль. 126 кДж йде у вигляді тепла, 84 кДж накопичується в фосфатних зв'язках АТФ. Кінцева зв'язок володіє значенням енергії 42 кДж/моль. Подібними розрахунками займається і біохімія. Аеробний і анаеробний гліколіз мають коефіцієнт корисної дії 04.Цікаві факти
В результаті численних експериментів вдалося встановити точні значення кожної реакції гліколізу, що протікає в інтактних еритроцитах людини. Вісім реакцій гліколізу близькі до термодинамічному рівноваги, три процесу пов'язані з істотним зниженням величини вільної енергії, вважаються необоротними. Що таке глюконеогенез? Біохімія процесу полягає в розщепленні вуглеводів, що протікає в кілька стадій. Контроль за кожним етапом здійснюється ферментами. Наприклад, в тканинах, для яких характерний аеробний метаболізм (тканини серця, нирок), він регулюється ізоферментами ЛДГ1 і ЛДГ2. Вони ингибируются незначними кількостями пірувату, в результаті чого не допускається синтез молочної кислоти, досягається повне окислення ацетил-КоА в циклі трикарбонових кислот. Чим ще характеризується анаеробний гліколіз? Біохімія, наприклад, передбачає включення в процес інших вуглеводів. В результаті лабораторних досліджень вдалося встановити, що близько 80 % фруктози, яка потрапляє в людський організм разом з їжею, піддається метаболізму в печінці. Тут відбувається процес фосфорилювання її до фруктозо-6-фосфату, каталізатором цього процесу виступає фермент гексокиназа. Інгібується цей процес глюкозою. Отримане з'єднання через кілька стадій перетворюється в глюкозу, супроводжується відщепленням фосфорної кислоти. Крім того, можливі і наступні його перетворення в інші фосфоровмісні органічні сполуки. Під впливом АТФ і фосфофруктокинази з фруктозо-6-фосфату буде виходити фруктозо-16-дифосфат. Потім це речовина метаболізується за стадіями, характерним для гліколізу. В м'язах і печінці є кетогексокиназа, здатна прискорювати процес фосфорилювання фруктози в її фосфорсодержащее з'єднання. Процес не блокується глюкозою, а виходить фруктозо-1-фосфат розпадається під впливом кетозо-1-фосфатальдолази на глицеральдегид і дигидроксиацетонфосфат. D-глицеральдегид під впливом триозокинази набирає фосфорилювання, в кінцевому підсумку виділяються молекули АТФ і виходить дигидроксиацетонфосфат.