Генетичний (цитогенетичний) критерій виду поряд з іншими застосовується для розмежування елементарних систематичних груп, аналізу стану виду. У цій статті розглянемо характеристику критерію, а також складнощі, з якими може зіткнутися дослідник, що застосовує його.

Що таке вид

У різних галузях біологічної науки вигляд визначається по-своєму. В еволюційному ракурсі можна сказати, що вид - це сукупність особин, що мають схожість зовнішньої будови та внутрішньої організації, фізіологічних і біохімічних процесів, здатні до необмеженого схрещування, залишення плідного потомства і генетично відособлена від подібних груп.


Вид може бути представлений однією або кількома популяціями і, відповідно, мати цільний або розсічений ареал (територію/акваторію проживання)

Номенклатура виду

Кожен вид має свою назву. У відповідності з правилами бінарної номенклатури, воно складається з двох слів: іменника і прикметника. Іменник є родовою назвою, а прикметник - видовим. Наприклад, у назві "Кульбаба лікарська", вид "лікарський" є одним з представників рослин роду "Кульбаба". Особини споріднених видів усередині роду мають деякі відмінності зовнішнього вигляду, фізіології, екологічних переваг. Але якщо вони надто схожі, то їх видову належність визначає генетичний критерій виду на основі аналізу каріотипів.

Для чого увазі потрібні критерії

Карл Лінней, першим дав сучасні назви і описав безліч видів живих організмів, вважав їх незмінними і невариабельными. Тобто всі особини відповідають єдиному видовим образу, а будь-які відхилення від нього є помилкою втілення видовий ідеї.


З першої половини XIX століття Чарльз Дарвін і його послідовники обґрунтовують зовсім іншу концепцію виду. Відповідно з нею, вид мінливий, неоднорідний і включає перехідні форми. Сталість виду відносно, воно залежить від мінливості умов навколишнього середовища. Елементарна одиниця існування виду - популяція. Вона репродуктивно відособлена і відповідає генетичним критерієм виду. Враховуючи неоднорідність особин одного виду, вченим буває складно визначити видову приналежність організмів або розподілити їх між систематичними групами. Морфологічний і генетичний критерії виду, біохімічний, фізіологічний, географічний, екологічний, поведінковий (этологический) - все це комплекси відмінностей між видами. Вони визначають ізольованість систематичних груп, їх репродуктивну дискретність. І з ним можна відрізнити один вид від іншого, встановити ступінь їх спорідненості і становище в біологічній системі.

Характеристика генетичного критерію виду

Сутність даного ознаки в тому, що всі особини одного виду, що мають однаковий каріотипом. Каріотип - це своєрідний хромосомний "паспорт" організму, він визначається кількістю хромосом, присутніх в зрілих соматичних клітинах організму, їх розмірами і особливостями будови:

співвідношенням довжини плечей хромосом;

положенням в них центромер;

наявністю вторинних перетяжок і супутників.

Належать до різних видів особини не зможуть схрещуватися. Навіть якщо отримання потомства можливо, як у осла і коня, тигра і лева, то міжвидові гібриди не будуть плідними. Це пояснюється тим, що половинки генотипу неоднакові і кон'югація між хромосомами не може статися, тому не утворюються гамети.
На фото: мул - безплідний гібрид осла і кобили.

Об'єкт дослідження - каріотип

Каріотип людини представлений 46 хромосомами. У більшості досліджених видів кількість окремих молекул ДНК в ядрі, що утворюють хромосоми, укладається в діапазон 12 – 50. Але є винятки. Плодова мушка дрозофіла має по 8 хромосом в ядрах клітин, а у дрібного представника сімейства Лускокрилі Lysandra диплоїдний хромосомний набір дорівнює 380. Електронна мікрофотографія кондесированных хромосом, що дозволяє оцінити їх форму і розмір, відображає каріотип. Аналіз каріотипу в рамках дослідження генетичного критерію, а також порівняння каріотипів між собою допомагає визначити видову приналежність організмів.

Коли два виду як один

Загальний ознака критеріїв виду в тому, що вони не є абсолютними. Це означає, що застосування тільки одного з них може бути недостатнім для точного визначення. Організми, зовні не відрізнити один від одного, можуть виявитися представниками різних видів. Тут морфологічною приходить на допомогу генетичний критерій. Приклади двійників:

На сьогоднішній день відомо два види чорних щурів, які раніше визначалися як один завдяки зовнішньої ідентичності.

Існує не менше 15 видів малярійних комарів, які помітні лише завдяки цитогенетическому аналізу.

У Північній Америці знайдено 17 видів цвіркунів, мають генетичні відмінності, але фенотипічно віднесених до єдиного вигляду.

Вважається, що серед всіх видів птахів є 5% двійників, для ідентифікації яких потрібно застосовувати генетичний критерій.

Плутанина в систематиці гірських порожнисторогі була усунута завдяки кариологическому аналізу. Виділено 3 різновиди каріотипів (у муфлонів 2n=54 у архаров і аргалі - 56 уриалы мають по 58 хромосом).

Один з видів чорних щурів має 42 хромосоми, каріотип іншого представлений 38 молекулами ДНК.

Коли один вид як два

Для видових груп з великою площею ареалу і чисельністю особин, коли всередині них діє географічна ізоляція або особини мають широку екологічну валентність, характерно наявність особин з різними кариотипами. Таке явище - ще один варіант виключень в генетичному критерії виду. Приклади хромосомного і геномного поліморфізму часті у риб:

у райдужної форелі кількість хромосом змінюється від 58 до 64;

дві кариоморфы, 52 та 54 хромосомами, виявлені у оселедця біломорської;

при диплоидном наборі в 50 хромосом, представники різних популяцій карася срібного мають по 100 (тетраплоїди), 150 (гексаплоиды), 200 (октаплоиды) хромосом.

Поліплоїдні форми знаходяться і в рослин (козяча верба), і у комах (довгоносики). Будинкові миші, піщанки можуть мати різну кількість хромосом, не кратне диплоїдного набору.

Двійники по кариотипу

У представників різних класів і типів можуть зустрічатися кариотипы з одним числом хромосом. Набагато більше таких збігів серед представників одних сімейств і пологів:

У горил, орангутангів і шимпанзе каріотип, що складається з 48 хромосом. На вигляд різниці не визначаються, тут потрібно порівнювати порядок нуклеотидів.

Незначні відмінності в кариотипах північноамериканського бізона і європейського зубра. У обох по 60 хромосом у диплоидном наборі. Вони будуть віднесені до одного виду, якщо проводити аналіз тільки за генетичним критерієм.

Приклади генетичних двійників знаходяться і серед рослин, особливо всередині родин. Серед верб можливо навіть отримання міжвидових гібридів.

Для виявлення тонких відмінностей генетичного матеріалу у таких видів потрібно визначати послідовності генів і порядок їх включення.

Вплив мутацій на аналіз критерію

Кількість хромосом каріотипу може бути змінено в результаті геномних мутацій – анеуплоїдії або эуплоидии. При анеуплоїдії в каріотипі з'являється одна чи кілька додаткових хромосом, а також може бути число хромосом менше, ніж у повноцінної особи. Причина такого порушення нерасхождении хромосом на стадії утворення гамет. На малюнку приклад анеуплоїдії у людини (синдром Дауна). Зиготи з зменшеним числом хромосом, як правило, не приступають до дроблення. А полисомные організми (з «зайвими» хромосомами») цілком можуть виявитися життєздатними. У разі трисомії (2n+1) або пентасомии (2n+3) непарне число хромосом вкаже на аномалію. Тетрасомия ж (2n+2) може призвести до фактичної помилки визначення виду за генетичним критерієм. Вплив геномних мутацій на аналіз каріотипу

Мутація



Сутність мутації



Вплив на генетичний критерій виду



Тетрасомия



У каріотипі є додаткова пара хромосом або дві негомологичные додаткові хромосоми.



При аналізі тільки за цим критерієм, організм може бути віднесений до виду, що має на одну пару хромосом більше.



Тетраплоидия



У каріотипі присутні по чотири хромосоми з кожної пари замість двох.



Організм може бути віднесено до іншого виду замість поліплоїдних сорту того ж виду (у рослин).

Множення каріотипу – поліплоїдія - також може ввести в оману дослідника, коли каріотип мутанта представляє суму декількох диплоїдних наборів хромосом.

Складність критерію: невловимі ДНК

Діаметр нитки ДНК в розкрученому стані становить 2 нм. Генетичний критерій визначає каріотип у період, що передує поділу клітини, коли тонкі молекули ДНК багаторазово спирализуются (конденсуються) і являють собою щільні паличкоподібні структури – хромосоми. Товщина хромосоми в середньому 700 нм. Шкільні та університетські лабораторії зазвичай оснащені мікроскопами з невеликим збільшенням (від 8 до 100), у них розглянути деталі каріотипу не представляється можливим. Роздільна здатність світлового мікроскопа, крім того, дозволяє на будь-якому, навіть самому великому збільшенні побачити об'єкти не менше половини найкоротшої довжини світлової хвилі. Найменша довжина - біля хвиль фіолетового кольору (400 нм). Це означає, що дрібний об'єкт, помітний в світловий мікроскоп буде від 200 нм. Виходить, що пофарбований деконденсированный хроматин буде виглядати як замутнені області, а хромосоми будуть видні без деталей. Чітко побачити і порівняти між собою різні кариотипы дозволяє електронний мікроскоп з роздільною здатністю від 05 нм. Враховуючи товщину ниткоподібний ДНК (2 нм), вона буде добре помітна під таким приладом.

Цитогенетичний критерій в школі

З причин, описаних вище, використання мікропрепаратів на лабораторних роботах з генетичним критерієм виду недоцільно. У завданнях можна застосовувати фотографії хромосом, отримані під електронним мікроскопом. Для зручності роботи на фото окремі хромосоми об'єднують в гомологічні пари і розташовують за порядком. Така схема називається кариограммой.

Приклад завдання для лабораторної роботи

Завдання. Розгляньте наведені фотографії каріотипів, порівняйте їх і зробіть висновок про належність осіб до одного або двох видів. Фотографії каріотипів для порівняння на лабораторній роботі. Робота над завданням. Підрахувати загальну кількість хромосом на кожному фото каріотипу. У разі збігу порівняти їх за зовнішнім виглядом. Якщо представлена не кариограмма, серед хромосом середньої довжини знайти найкоротші і найдовші на обох зображеннях, зіставити їх за розміром і розташуванням центромер. Зробити висновок про відмінності/схожості каріотипів. Відповіді на завдання:

Якщо кількість, розмір і форма хромосом збігаються, то дві особини, чий генетичний матеріал представлений для вивчення, належать до одного виду.

Якщо кількість хромосом відрізняється в два рази, і на обох фотографіях зустрічаються однакові за розміром і формою хромосоми, то, швидше за все, особини є представниками одного виду. Це будуть кариотипы диплоїдної і тетраплоїдного форм.

Якщо число хромосом неоднаково (відрізняється на одну – дві), але в цілому форма і розміри хромосом обох каріотипів збігаються, мова йде про нормальну та мутантної форми одного виду (явище анеуплоїдії).

При різній кількості хромосом, а також неспівпадання характеристик розміру і форми, критерій віднесе представлених особин до двох різних видів.

У висновку необхідно вказати, чи можна на підставі генетичного критерію (і тільки його) визначати видову належність особин. Відповідь: не можна, оскільки будь-видовий критерій, в тому числі і генетичний, має виключення і може дати помилковий результат визначення. Точність може гарантувати лише застосування комплексу критеріїв виду.