У панмиктичних організмів (що розмножуються статевим шляхом) вид – це сукупність організмів, подібних за цілим комплексом ознак, здатних вільно схрещуватися з утворенням плідного потомства. Поняття ізоляції застосовується в контексті микроэволюции або, як ще її називають, - видоутворення. Репродуктивна ізоляція починає процес утворення нового виду і закінчує його. Але не всі форми цього явища призведуть до виникнення нового виду, як і не кожна ізоляція веде до остаточного репродуктивному роз'єднання популяцій.

Ізолюючі механізми еволюції

Всередині одного виду особини існують групами – популяціями. Саме популяції як одиниця микроэволюции служать матеріалом для утворення нових видів, відмінних від первородних. Всередині виду між популяціями відбувається обмін генетичним матеріалом в процесі розмноження. Що і називається репродуктивною здатністю організмів. Коли з якихось причин цей обмін між популяціями всередині одного виду виявляється обмеженим або зовсім неможливим, кажуть, що настала репродуктивна ізоляція. Визначення даного еволюційного механізму зводиться до того, що особини різних популяцій не можуть давати потомство. Історія появи нового виду – це ланцюжок різних типів репродуктивної ізоляції, що змінюють або накладаються один на одного, роблячи поділ популяцій незворотнім.

Репродуктивна ізоляція: класифікація

Існує кілька концепцій у класифікації різновидів ізоляції популяцій. Різні критерії, взяті за основний ознака, надають деяку заплутаність даного питання. Приймемо за основу, що репродуктивна ізоляція як постійне обмеження панмиксии (вільне схрещування) – це останній етап, завершальний видоутворення. Прихильниками такого погляду на ізоляцію видообразующую були відомі біологи-еволюціоністи Ф. Р. Добржанський(1900-1975 рр) і Е. Майр (1904-2005 рр.). Механізми репродуктивної ізоляції при такому підході розділяться на три групи:

просторове розділення (географічне);

екологічна ізоляція (механізми середовища);

власне репродуктивний механізм, що включає докопуляциоинние (до утворення зиготи) і послекопуляционние (парування відбувається, але яйцеклітина або не запліднюється, або гине, або ж гібриди стерильні) перешкоди.

При будь-якому механізмі досягається обмеження панмиксии: повне або часткове. Коротко у кожній групі розглянемо форми репродуктивної ізоляції. Приклади, що ілюструють їх, допоможуть зрозуміти суть тієї чи іншої форми.

Просторові механізми ізоляції популяцій

Механізм ізоляції пов'язаний з різними змінами ландшафту (виникнення перешкоди у вигляді гірських хребтів або річок) або при розселенні виду на великих територіях. При порушенні потоку генів між окремими популяціями настає ізоляція репродуктивна. Найвідомішим прикладом такого явища з утворенням нових видів можна вважати острівні види в'юнків Галапагоських островів, які стали одним із прикладів для роботи Ч. Дарвіна «Походження видів шляхом природного відбору». Або приклад блакитної сороки, одна популяція якій проживає в Китаї, а інша - в Іспанії.

Екологічні механізми ізоляції

Причини репродуктивної ізоляції такого типу пов'язані з відмінністю умов розмноження популяцій одного виду, що живуть симетрично, тобто на одній території. Наприклад, сезони розмноження або цвітіння не збігаються. На Каліфорнійському узбережжі симетрично існує два види сосен: у одного виду осипається пилок в лютому, а в іншого - у квітні. Сезонна екологічна ізоляція стала для них репродуктивної. Приклад репродуктивної ізоляції, а виникла внаслідок різних кормових баз, демонструють три види тюленів Антарктики, що відбулися від одного філогенетичного предка. Тюлень Ведделя живиться тільки рибою, морський леопард – пінгвінами і тюленями, а тюлень Росса – головоногими молюсками.

Докопуляционние форми репродуктивної ізоляції

Механічна ізоляція – безрезультативність спарювання, викликана різною будовою репродуктивних або копулятивних органів. Наприклад, різні види шавлії мають різну форму квітки і запилюються іншими бджолами. Така ж кореляція між орхідеями і колібрі. Міжвидове парування мушок дрозофіл призводить до травм або навіть смерті партнера. Этологическая ізоляція – не парування з-за відмінностей в сексуальному поведінці (у залицянні, співі, танцях, світінні або ж різниці феромонів). Наприклад, близькоспоріднені види світлячків при запрошенні для спарювання самки по-різному блимають (з різною частотою і тривалістю). Також можна згадати в цьому контексті видоспецифические пісні у воробйов і жаб. А про шлюбних ритуалах птахів знають всі. Гаметическая ізоляція – відсутність взаємодії гамет або загибель гамет. Існування такого типу ізоляції доведено експериментально. Наприклад, два види морських їжаків з зовнішнім заплідненням схрещували американські генетики Дені і Браше. Яйцеклітина оплодотворялась, але зародок гине на ранніх стадіях гаструляції.

Послекопуляционние форми репродуктивної ізоляції

Мається на увазі нежиттєздатність заплідненої яйцеклітини і загибель зародка на ранніх стадіях онтогенезу. Або загибель народженої дитини (або особи) до досягнення статевої зрілості. Дуже близьке поняття до гаметической ізоляції.

Стерильність гібридних особин

У більшості тварин, що вижили, міжвидові гібриди стерильні, тобто не здатні давати потомство. Винятком можуть бути полустерильние гібриди. Механізм цього явища досить складний, ґрунтується на генних, хромосомних або цитологічних причини. Наведемо лише приклади міжвидових гібридів, які всім відомі. Гібрид осла і кобили – мул. Він крупніше осла і менше коня, крім того, тварин простіше утримувати. Гібриди споріднених підвидів собаки і вовка (вовкособ, полуволк) мають більш розвиненим чуттям і витривалістю, ніж звичайні собаки. Багато з акваріумних рибок – гібридні форми (барвисті аулонокар). Вони красиві, крупніше батьківських форм, але при покупці варто уточнювати походження рибок, інакше не дочекаєтеся потомства. Всім відомо, що насіння культурних рослин (помідори, огірки), позначені символом F-1 - це гібридні форми. Плоди цих рослин не залишають на насіння.