Джгутики – це довгі ниткоподібні утворення на поверхні клітини, забезпечують її активну просторове переміщення. Незважаючи на різноманіття організмів, ці структури всередині кожного надцарства (прокаріотів або еукаріотів) характеризуються загальною схемою будови.

Загальна характеристика джгутиків

У доядерных організмів (бактерій і архей) джгутики – це основний спосіб пересування. Серед еукаріотів ці локомоторні структури в основному присутні у одноклітинних організмів, – простих, але також характерні для гамет рослин і тварин. У деяких багатоклітинних безхребетних, наприклад, губок, – джгутики виконують функцію переміщення рідкого субстрату щодо нерухомого клітинного пласта.


Морфологічно складається з джгутик закріпленого в товщі клітини підстави і довгою зовнішньої нитки, що здійснює обертальні рухи по спіральній траєкторії. Будова та механізм роботи цих частин у прокаріотів та еукаріотів сильно відрізняються, у зв'язку з чим виділяють два відповідних класу джгутиків.

Особливості джгутиків прокаріотів та еукаріотів

Зовнішню нитка джгутика називають филаментом. У прокаріотів вона складається з білка флагеллина і пасивно рухається за рахунок обертання базального мотора. Філамент ядерних клітин влаштований значно складніше і завдяки взаємодії білків тубуліну і динеина здатний згинатися самостійно. Основні відмінності між класами джгутиків





у прокаріотів



у еукаріотів



розміри органели (товщина, нм; довжина, мкм)



10-30 нм, 6-15 мкм



200 нм, 100 мкм



білки жгутиковой нитки



флагеллин



тубуліну і дінєїн



мембрана навколо филамента



відсутній



присутній



ступінь обертання



360 °



180 °



джерело енергії



трансмембранний потенціал (у архей можливо АТФ)



АТФ



рух нитки



пасивне



активне



субструктури



філамент, гак, базальное тільце



філамент, базальное тіло (кинетосома)



будова филамента



суцільний (у архей) або порожнистий білковий циліндр



дублети мікротрубочок



структура базальної частини



стрижень, закріплений у складній системі кілець або мембраноподобные органели (у архей)



триплети мікротрубочок

Така кількість відмінностей свідчить про відсутність гомології між цими органоидами, тобто вони не однакові за походженням і будовою, хоч і виконують подібні функції. Надцарство прокаріотів включає в себе царства архей і бактерій. Локомоторні структури цих таксонів теж не є гомологічними один одному, проте дуже близькі за будовою. Джгутики архей вивчені набагато гірше.

Джгутики архей і бактерій

За способом переміщення рухливі бактерії поділяються на плаваючі і ковзаючі. Джгутики – це локомоторний орган плаваючих мікроорганізмів, що дозволяє їм розвивати швидкість від 20 до 200 мкм/сек. Рух може бути спонтанним (якщо фізико-хімічні характеристики середовища однакові у всіх напрямках) або цілеспрямованим, коли бактерія прагне потрапити в найбільш вигідні для неї умови. При адаптивному переміщенні обертання базального мотора контролюється сенсорними системами. За кількістю та розміщенням джгутиків на клітині бактерії виділяють чотири морфологічних типи мікроорганізмів:

монотрихи – мають єдиний джгутик;

лофотрихи – характеризуються жгутиковым пучком на одному з клітинних полюсів;

амфитрихи – мають один або кілька джгутиків на обох кінцях клітини;

перитрихи – покриті безліччю джгутиків з усіх боків.

Тип жгутикования може бути як видовим ознакою, так і результатом зміни умов культивування або стадії життєвого циклу бактерії.
Джгутик архей багато в чому схожий на бактеріальний, однак має ряд відмінностей в ультраструктуре і механізм руху. Так, філамент у архей тонше, побудований з іншого типу флагеллина, порожнистий каналець в нитки відсутня. Довжина гака непостійна, базальное тіло має зовсім інша будова і функціонує, швидше за все, на основі енергії АТФ. Археи рухаються значно повільніше бактерій.

Будова і функціонування бактеріального джгутика

Джгутик бактерій утворений трьома субструктурами: зовнішньої ниткою (филаментом), гнучким зчленуванням (крюком) і базальним тільцем, заякоренным в клітинній оболонці. Синтез і складання цих елементів кодують близько 50 fla-генів. За роботу мотора відповідають mot-гени, а за адаптивні реакції – che-гени. Філамент джгутика – це відносно жорстка білкова спіраль, закручена проти годинникової стрілки з утворенням центрального полого каналу діаметром до 3 нм. Така конструкція сприяє формуванню спіральної траєкторії руху нитки. По каналу филамента транспортуються молекули флагеллина (FliC).
Гак з'єднує нитку з базальним тілом джгутика і складається з двох типів білка: FlgE і FlgKl. Довжина зчленування постійна і становить близько 50 нм. З-за зігнутої форми гака при обертанні двигуна підстава фібрили описує коло, завдяки чому можливо спиралевидное рух джгутика. Базальное тільце закріплено в клітинної стінки і цитоплазматичної мембрани бактерій. Ця субструктура виконує не тільки фіксуючу функцію, але і є мотором джгутика. Будова та локалізація базального тільця залежать від типу клітинної стінки мікроорганізму. У грамнегативних бактерій воно складається з двох внутрішніх (M і S) та двох зовнішніх (P, L) кілець, нанизаних на з'єднаний з гаком стрижень. До складу базального тіла також входить експортна система, що транспортує білкові елементи для збірки джгутика.

Структура базального мотора

До складу M-S-комплексу входять рухомі структури, звані ротором, і перемикач напрямку обертання, який на більш докладних схем будови позначають як З-кільце. Навколо ротора зосереджені утворені білками MotAB іонні канали – статори. Мотор працює за рахунок енергії протонного (H + ) або натрієвого (Na + ) градієнта. Розташування кільцевих субодиниць в клітинній оболонці відповідає наступній схемі:

"М" – цитоплазматична мембрана;

"S" – периплазматическое простір або клітинна стінка у М + -бактерій;

"P" – пептидогликановый шар;

"L" – зовнішня мембрана.

Зовнішні кільця P і L нерухомі і виконують підтримуючу функцію. У грампозитивних бактерій вони відсутні.

Джгутик ядерної клітини

Эукариотический джгутик являє собою цитоплазматичний виріст клітини, що складається з оточена мембраною зовнішньої частини (ундулиподия) і зануреного в цитоплазму базального тіла (кинетосомы). Структурною основою ундулиподия є аксонема, що складається з системи пов'язаних один з одним білкових циліндрів – мікротрубочок. Їх розташування відповідає формулі 9x2+2 тобто дев'ять периферичних дублетів і дві поодинокі трубочки в центрі (синглеты). Дублети утворені спареними циліндрами А і В, побудовані з субодиниць білка тубуліну. Від кожної А-трубочки в бік сусідньої пари відходить динеиновые рукоятки, які перетворюють енергію АТФ в механічний рух. Дублети з'єднані з синглетами радіальними спицями, а один з одним – нексиновыми зв'язками. Простір між структурними елементами ундулиподия заповнена цитоплазмою. Структура кинетосомы представлена дев'ятьма триплетами мікротрубочок (формула 9+0), які заякоривают джгутик в эукариотической клітці. Синглеты в базальному тілі відсутні.