Поверхневий апарат клітини являє собою універсальну субсистему. Ним визначається межа між зовнішнім середовищем і цитоплазмою. ПАК забезпечує регуляцію їх взаємодії. Розглянемо особливості структурно-функціональної організації поверхневого апарату клітини.
Компоненти
Виділяють наступні складові поверхневого апарату клітин еукаріотів: плазматическую мембрану, надмембранний і субмемранний комплекси. Перша представлена у вигляді сферично замкнутого елемента. Плазмолемма вважається основою поверхневого клітинного апарату. Надмембранний комплекс (його називають також гликокаликсом) – це зовнішній елемент, розташований над плазматичної мембраною. До його складу входять різні компоненти. Зокрема, до них відносяться:
Вуглеводні частини глікопротеїдів і гликолипидов. Мембранні периферичні білки. Специфічні вуглеводи. Полуинтегральние та інтегральні білки. Субмембранний комплекс розташований під плазмолеммой. У його складі виділяють опорно-скоротливу систему і периферичну гиалоплазму.
Елементи субмембранного комплексу
Розглядаючи будова поверхневого апарату клітини, слід окремо зупинитися на периферичної гиалоплазме. Вона є спеціалізованою цитоплазматичної частиною і розташовується над плазмолеммой. Периферична гиалоплазма представлена у вигляді рідкого високо диференційованого гетерогенного речовини. У ньому містяться різноманітні високо - і низькомолекулярні елементи в розчині. Фактично вона являє собою мікросередовище, в якій протікають специфічні і загальні метаболічні процеси. Периферична гиалоплазма забезпечує виконання безлічі функцій поверхневого апарату.
Опорно-скорочувальна система
Вона розташовується в периферичній гиалоплазме. В опорно-скорочувальної системі виділяють:
Микрофибрилли. Скелетні фібрили (проміжні филамента). Мікротрубочки. Микрофибрилли являють собою ниткоподібні структури. Скелетні фібрили формуються внаслідок полімеризації ряду білкових молекул. Їх кількість і довжина регулюється спеціальними механізмами. При їх зміні виникають аномалії клітинних функцій. Найбільш віддалені від плазмалеми мікротрубочки. Їхні стінки утворені білками тубулинами.
Будова і функції поверхневого апарату клітини
Обмін речовин здійснюється за рахунок наявності транспортних механізмів. Будова поверхневого апарату клітини забезпечує можливість здійснювати переміщення сполук кількома способами. Зокрема, здійснюються такі види транспорту:
Проста дифузія. Пасивний транспорт. Активне переміщення. Цитоз (обмін в мембранної упаковці). Крім транспортної, виявлено такі функції поверхневого апарату клітини, як:
Бар'єрна (розмежувальна). Рецепторна. Розпізнавальна. Функція руху клітини з допомогою освіти філо-, псевдо - і ламеллоподий. Вільне переміщення
Проста дифузія через поверхневий апарат клітини здійснюється виключно при наявності по обидва боки мембрани електричного градієнта. Його розмір визначає швидкість і напрям переміщення. Билипидний шар може пропускати будь-які молекули гідрофобного типу. Однак більша частина біологічно активних елементів гідрофільні. Відповідно, їх вільне переміщення утруднено.
Пасивний транспорт
Цей вид переміщення з'єднання називають також полегшеною дифузією. Вона також здійснюється через поверхневий апарат клітини при наявності градієнта і без витрати АТФ. Пасивний транспорт йде швидше, ніж вільний. У процесі збільшення різниці концентрацій у градієнті настає момент, коли швидкість переміщення стає постійною.
Переносники
Транспорт через поверхневий апарат клітини забезпечують спеціальні молекули. З допомогою цих переносників по градієнту концентрації проходять великі молекули гідрофільного типу (амінокислоти, зокрема). Поверхневий апарат клітини еукаріотів включає в себе пасивних переносників для різноманітних іонів: К+, Na+, Са+, Сl-, НСО3-. Ці спеціальні молекули відрізняються високою вибірковістю щодо транспортуються елементів. Крім цього, важливою їх властивістю є велика швидкість переміщення. Вона може досягати 104 і більше молекул в секунду.
Активний транспорт
Він характеризується переміщенням елементів проти градієнта. Молекули транспортуються з області з низькою концентрацією в ділянки з більш високою. Таке переміщення передбачає певні витрати АТФ. Для здійснення активного транспорту будова поверхневого апарату тваринної клітини включені специфічні переносники. Вони отримали назву "помп" або "насосів". Багато з цих переносників відрізняються АТФ-азної активності. Це означає, що вони здатні розщеплювати аденозинтрифосфат і витягувати енергію для своєї діяльності. Активний транспорт забезпечує створення градієнтів іонів.
Цитоз
Цей метод використовується для переміщення частинок різних речовин або великих молекул. В процесі цитоз транспортується елемент оточується мембранним бульбашкою. Якщо переміщення здійснюється в клітку, то його називають ендоцитозом. Відповідно, зворотний напрямок називається екзоцитозом. У деяких клітинах елементи проходять крізь. Такий вид транспорту називається трансцитозом або диациозом.
Плазмолемма
Структура поверхневого апарату клітини включає в себе плазматическую мембрану, утворену переважно ліпідами і білками в співвідношенні приблизно 1:1. Перша "бутербродних модель" цього елемента була запропонована в 1935 р. У відповідності з теорією, основу плазмолеми формують ліпідні молекули, укладені в два шари (билипидний шар). Вони звернені хвостами (гідрофобними ділянками) один до одного, а назовні і всередину – гідрофільними голівками. Ці поверхні билипидного шару покривають білкові молекули. Дана модель була підтверджена в 50-х роках вульгарного століття ультраструктурними дослідженнями, проведеними з використанням електронного мікроскопа. Було , зокрема, встановлено, що поверхневий апарат тваринної клітини містить тришарову мембрану. Її товщина складає 7.5-11 нм. В ній присутня середній світлий і два темних периферичних шару. Перший відповідає гідрофобної області ліпідних молекул. Темні ділянки, в свою чергу, являють собою суцільні поверхневі шари білка і гідрофільні головки.
Інші теорії
Різноманітні електронно-мікроскопічні дослідження, проведені в кінці 50-х – на початку 60-х рр. вказували на універсальність тришарової організації мембран. Це знайшло відображення в теорії Дж. Робертсона. Між тим, до кінця 60-х рр. накопичилося досить багато фактів, які не були пояснені з точки зору існуючої "бутербродной моделі". Це дало поштовх до розробки нових схем, в числі яких були моделі, що базуються на наявності гідрофобно-гідрофільних зв'язках білкових і ліпідних молекул. Серед однією з них була теорія "липопротеинового килимка". Згідно з нею, у складі мембрани присутні білки двох видів: інтегральні та периферичні. Останні зв'язуються електростатичними взаємодіями з полярними головками на ліпідних молекулах. Однак при цьому вони ніколи не утворюють суцільного шару. Ключова роль у формуванні мембрани належить глобулярним білків. Вони занурюються в неї частково і іменуються полуинтегральними. Переміщення цих білків здійснюється в ліпідної рідкій фазі. За рахунок цього забезпечується лабільність і динамічність всій мембранної системи. В даний час ця модель вважається найбільш поширеною.
Ліпіди
Ключові фізико-хімічні характеристики мембрани забезпечуються шаром, представленим елементами - фосфоліпідами, що складаються з неполярного (гідрофобного) хвоста і полярної (гідрофільної) головки. Найбільш поширеними з них вважаються фосфоглицериди і сфинголипиди. Останні зосереджуються головним чином у зовнішньому монослое. Вони мають зв'язок з олигосахаридними ланцюгами. За рахунок того, що ланки виступають за межі зовнішньої частини плазмолеми, вона набуває асиметричну форму. Гликолипиди виконують важливу роль при здійсненні рецепторної функції поверхневого апарату. У складі мембран більшості також знаходиться холестерол (холестерин) - стероїдний ліпід. Його кількість різному, що, в значній мірі визначає жидкостность мембрани. Чим більше буде холестеролу, тим вона вища. Рівень жидкостности також залежить від співвідношення ненасичених і насичених від залишків жирних кислот. Чим їх більше, тим вона вища. Жидкостность впливає на активність ферментів в мембрані.
Білки
Ліпіди визначають головним чином бар'єрні властивості. Білки, на відміну від них, сприяють виконання ключових функцій клітини. Зокрема, мова про регульованому транспорті сполук, регуляції метаболізму, рецепції і так далі. Білкові молекули розподіляються в ліпідному бислое мозаїчно. Вони можуть переміщатися в товщі. Це рух контролюється, по всій видимості, самою клітиною. В механізмі переміщення задіяні микрофиламенти. Вони прикріплюються до окремих інтегральних білків. Мембранні елементи розрізняються в залежності від свого розташування по відношенню до билипидному шару. Білки, таким чином, можуть бути периферичними і інтегральними. Перші локалізуються поза шару. Вони мають неміцну зв'язок з мембранної поверхнею. Інтегральні білки повністю занурені в неї. Вони мають міцний зв'язок з ліпідами і не виділяються з мембрани без пошкодження билипидного шару. Білки, які пронизують її наскрізь, іменуються трансмембранними. Взаємодія між білковими молекулами і ліпідами різної природи забезпечує стійкість плазмалеми.
Глікокалікс
Ліпопротеїни мають бічні ланцюги. Олигосахаридние молекули можуть зв'язуватися з ліпідами і утворювати гликолипиди. Їх вуглеводні частини спільно з аналогічними елементами глікопротеїнів надають клітинної поверхні негативний заряд і формують основу гликокаликса. Він представлений рихлим шаром з помірної електронної щільністю. Глікокалікс покриває зовнішню частину плазмолеми. Його вуглеводні ділянки сприяють розпізнаванню сусідніх клітин і речовини між ними, а також забезпечує адгезивні зв'язку з ними. У гликокаликсе присутні також рецептори гормонів і гитосовместимости, ферменти.
Додатково
Мембранні рецептори представлені переважно глікопротеїнами. Вони мають здатність встановлювати високоспецифічні зв'язку з лігандами. Рецептори, присутні в мембрані, крім цього, можуть регулювати рух деяких молекул всередину клітини, проникність плазмалеми. Вони здатні перетворювати сигнали зовнішнього середовища у внутрішні, пов'язувати елементи міжклітинного матриксу і цитоскелет. Деякі дослідники вважають, що до складу гликокаликса також включаються полуинтегральние білкові молекули. Їх функціональні ділянки розташовуються в надмембранной області поверхневого клітинного апарату.
