Наукова теорія біогеоценозу була створена російським вченим Ст. Сукачовим. В ній дається вичерпна характеристика природних комплексів, а також вивчаються різноманітні види взаємодій між частинами екосистеми: рослинами, тваринами, мікроорганізмами. Особливо серйозні дослідження форм біотичних відносин були проведені ще одним росіянином ученим – Ст. Беклемишевим, який виділив чотири їх типи. Потрібно відзначити, що топічні зв'язки – це в екології один з найбільш поширених видів взаємодій природних біокомплексів. Вони і будуть вивчені в даній статті.
Поняття про консорции
Перш ніж вивчити питання про те, як утворюються топічні зв'язки в біоценозі, необхідно познайомитися з біологічною суттю поняття консорции. Під ним розуміють довгостроково існуючі, взаємопов'язані між собою стосунки кількох організмів, які залежать від особин продуктивного виду – консорта. Найбільш часто зустрічаються організми, що виконують цю роль, є рослини або тварини. Вони служать ядром, забезпечує особини інших видів, насамперед їжею і захистом. Живі особини по відношенню до инконсорту можуть бути ендоконсортами, наприклад, круглі або стрічкові черв'яки – гельмінти домашніх тварин і людини. Екоконсорти – організми, що мешкають на поверхні (особини, які є ядром, наприклад, риби чистильники, що мешкають на тілі акули).
Якщо вони епізодично контактують з инконсортом, їх називають екзоконсортами (наприклад, медоносні бджоли, що збирають нектар з певних видів рослин).
Трофічні і топічні зв'язки в різних консорциях
Якщо ядро представлене одним організмом, то таке співтовариство називається індивідуальним, а якщо цілою популяцією або навіть представниками всього біологічного виду, то така консорція іменується популяційної. Трофічні і топічні зв'язки виникають особливо швидко у особин в синузиальной консорции. У цьому випадку формується одна екобиоморфа – група автотрофних організмів-рослин, схожих анатомічними і фізіологічними ознаками і живуть у схожих абіотичних умовах. Наприклад, група помірно вологолюбних рослин відділу голонасінних – хвойні (ялиця, ялина, модрина), які ростуть на спільній території – ареалі, утворює синузиальную консорцию.
Роботи Ст. Беклемішева
Для опису всіх складних і різноманітних взаємин організмів, що виникають всередині біогеоценозу з урахуванням просторового розташування особин по відношенню один до одного, російський вчений Беклемішев застосував термін топічні зв'язки. Приклади, що ілюструють їх освіта, доводять, що одні організми впливають на інші внаслідок зміни факторів зовнішнього середовища. Як говорив сам вчений, підсумком топічних зв'язків є кондиціонер абіотичних факторів зовнішнього середовища, тобто формування одним живим організмом деяких особливих фізико-хімічних умов для існування особин іншого виду. Таким чином, у сучасну науку поняття топічних зв'язків ввів Беклемішев. Так в прісноводому біоценозі – озері, можна нарахувати більше 125 прикладів топічних зв'язків рослинних і тваринних організмів.
Наприклад, вид бабок Лютка відкладає яйця в паренхіму листя водних рослин, таких як стрілолист, кубушка жовта, а особини виду Стрілка – на нижню частину листкової пластинки цих же рослин. Гідробіонти, які живуть у прісноводному озері, в основному використовують рослини як субстрат для збереження яєць і живлення личинок, а дорослі особини цих видів – гідробіонтів мешкають на листках, стеблах і коренях водних рослин – продуцентів.
Роль рослин в освіті топічних зв'язків
Представники флори не тільки створюють основні умови для життєдіяльності інших організмів, але й самі активно впливають на абіотичні чинники. Так, завдяки великим лісовим масивам тропічних і сибірських лісів величезна кількість організмів мешкає на цих територіях в особливому мікрокліматі, створеному рослинами-фотосинтетиками. Він характеризується більш комфортним температурним режимом і оптимальною вологістю. Це сприятливо впливає на життєдіяльність ссавців, птахів і комах – мешканців тропічних джунглів і тайги. Топічні зв'язки, приклади яких ми розглянули вище, свідчать про те, що вони поряд з трофічними взаємодіями грають чільну роль у природних екосистемах.
Взаємовідносини між організмами в арктичному біоценозі
Цікаві факти про топічних зв'язків можна привести, вивчаючи природний комплекс Арктики. Навесні в тундру і на острови Північного Льодовитого океану прилітає величезну кількість морських птахів: кайр, гаг, чистиків. Вони влаштовують пташині базари. У період кладки яєць (кінець травня – початок червня) птахи займають прямовисні скелі, сидячи на голих виступах дуже близько один до одного. Сусідами водоплавних птахів виявляються типові хижаки – білі сови.
Вони не тільки харчуються молодняком чистиків або кайр, але одночасно захищають всю територію гніздування водоплавних птахів від нападів песців та інших хижаків. Топічні зв'язки, приклади яких ми розглянули вище, сприяють виживанню особин різних видів, що мешкають в екстремальних кліматичних умовах арктичної зони.
Особливості формування топічних зв'язків в біоценозі тайги
Дослідженнями Ст. Беклемішева було доведено, що основою топічних зв'язків між організмами є зміна параметрів існування особин одного біологічного виду в результаті життєдіяльності організмів іншого виду. Наприклад, ареали сибірської сосни (сибірського кедра) приваблюють багатьох мешканців тайги: білок, бурундуків, соболів і, звичайно ж, різних видів птахів. Один з них – кедрівка. Особини цього виду являють собою яскраво забарвлених з довгим і тонким дзьобом птахів. Вони харчуються кедровими горіхами і запасають їх під шаром тайгового моху. Забуваючи про ці припасах, птахи сприяють розповсюдженню цінного виду – сибірського кедра.
Види взаємовідносин організмів у листяних лісах
Вивчені нами топічні зв'язки, приклади створення яких ми розглянули в екосистемах Арктики і тайги, будуть неповними, якщо ми не з'ясуємо, той факт, що подібні відносини можуть мати і негативне значення. Так, у дубових лісах живуть дрібні перетинчастокрилі комахи – орехотворки. Своїм яйцекладом самки проколюють шкірочку дубових листків і вводять в їх паренхіму яйце. Личинка, яка вилуплюється з нього виділяє слину, під дією якої відбувається патологічне розростання листа, зване «галлом». У ньому личинка добре захищена від багатьох ворогів, але сама рослина знижує фотосинтетичну активність, так як листя виявляються ураженими личинками шкідника.
Топічні зв'язки, що виникають між організмами – гідробіонтами
Яскравим прикладом взаємодій, названі російським вченим Беклемишевим – топічні, може служити життєдіяльність деяких видів риб, названих «чистильниками» на поверхні тіла великих водних мешканців – акул і китів. Наприклад, такий вид, як губан або деякі види морських креветок є санітарами більшості мешканців теплих морів. Шкіра акул і китів часто пошкоджується паразитичними безхребетними, наприклад, рачками-бокоплавами, изоподами. Харчуючись ними, чистильники рятують своїх «клієнтів» від інфекційних захворювань, що спричиняються хвороботворними шкірними паразитами. Таким чином, один біологічний вид може утворювати з особинами іншої виду не тільки харчові взаємодії, але і впливати на його обмін речовин, а також життєдіяльність.
Підводячи підсумок, можна з упевненістю стверджувати, що топічні зв'язки, приклади і освіта яких ми розглянули в даній статті, забезпечують складні і різноманітні типи взаємодій – як прямих, так і непрямих між особинами різних видів, що входять у природні екосистеми – біоценози.
