Бактерії
Більше трьох з половиною мільярдів років тому з'явилися перші живі організми на нашій планеті. Життя зародилося на Землі завдяки тому, що з'явилися бактерії - прокариотические організми (не мають ядра) розділилися на два види за принципом дихання і харчування. По диханню - на аеробні та анаеробні, а по харчуванню - на гетеротрофние і автотрофние прокаріоти. Це нагадування навряд чи буде зайвим, тому що окисне фосфорилювання неможливо пояснити без базових понять.Отже, прокаріоти по відношенню до кисню (фізіологічна класифікація) поділяються на аеробні мікроорганізми, яким вільний кисень байдужий, і аеробні, життєдіяльність яких повністю залежить від його наявності. Саме вони і здійснюють окислювальне фосфорилювання, перебуваючи в середовищі, насиченому вільним киснем. Це найбільш поширений метаболічний шлях з високою енергетичною ефективністю порівняно з анаеробним зброджуванням.
Мітохондрії
Ще одне базове поняття: що таке мітохондрія? Це енергетична батарея клітини. Розташовані мітохондрії в цитоплазмі і їх там неймовірна кількість - в м'язах людини або його печінки, наприклад, клітини містять до півтори тисячі мітохондрій (якраз там, де відбувається найбільш інтенсивний метаболізм). І коли окисне фосфорилювання відбувається в клітині, це "справа рук" мітохондрій, вони ж і зберігають і розподіляють енергію.Навіть від ділення клітин мітохондрії не залежать, вони дуже рухливі, вільно переміщаються в цитоплазмі, коли це їм потрібно. У них є власна ДНК, а тому вони і народжуються і вмирають самостійно. Тим не менш, життя клітини від них цілком і повністю залежить, без мітохондрій вона не функціонує, тобто - життя справді неможлива. Жири, вуглеводи, білки окислюється, утворюючи в результаті атоми й електрони водню - відновлювальні еквіваленти, які і йдуть далі по дихальної ланцюга. Ось так відбувається окисне фосфорилювання, механізм його, здавалося б, простий.
Не так вже просто
Енергія, вироблена мітохондріями, перетворюється в іншу, яка є енергією електрохімічного градієнта суто для протонів, які перебувають на внутрішній мембрані мітохондрій. Саме ця енергія необхідна для синтезу АТФ. І саме це і є окислювальне фосфорилювання. Біохімія - наука досить молода, лише в середині дев'ятнадцятого століття були виявлені в клітинах гранули мітохондрій, а сам процес отримання енергії був описаний набагато пізніше. Було відстежено, як триози, що утворилися шляхом гліколізу (а головне - піровиноградна кислота), виробляють подальше окислення в мітохондріях.Триози використовують енергію розщеплення, від чого виділяється З 2 , споживається кисень і синтезує величезна кількість АТФ (аденозинтрифосфорная кислота, а що це таке - особливо добре знають люди, що захоплюються бодібілдингом). Всі вищеописані процеси тісно пов'язані з окислювальними циклами, а також дихальної ланцюгом, що переносить електрони. Таким чином окисне фосфорилювання відбувається у клітинах, синтезуючи для них "паливо" - молекули АТФ.
Окислювальні цикли і дихальна ланцюг
В окисному циклі трикарбоновие кислоти звільняють електрони, які починають свою подорож по электронотранспортной ланцюга: спочатку на молекули коферментів, тут НАД - головне (нікотинамід адениндинуклеотид), і далі відбувається перенесення електронів в ЕТЦ (электротранспортная ланцюг), поки вони не з'єднаються з молекулярним киснем і не утворять молекулу води. Окисне фосфорилювання, механізм якого коротко описаний вище, переноситься на інше місце дії. Це дихальна ланцюг - білкові комплекси, вбудовані у внутрішню мембрану мітохондрій. Саме тут відбувається кульмінація - перетворення енергії через послідовність окислення і відновлення елементів. Тут цікаві три основні точки электротранспортной ланцюга, де відбувається окислювальне фосфорилювання. Біохімія дуже глибоко і уважно розглядає цей процес. Можливо, звідси коли-небудь народиться нове ліки від старіння. Отже, у трьох точках цього ланцюга із фосфату і АДФ (аденозиндифосфат - це нуклеотид, який складається з рибози, аденіну і двох порцій фосфорної кислоти утворюється АТФ. Саме тому процес отримав таку назву.
Клітинне дихання
Клітинне (інакше - тканинне) дихання і окисне фосфорилювання - етапи одного і того ж процесу в сукупності. Використовується повітря в кожній клітині тканин і органів, де продукти розщеплення (жири, вуглеводи, білки) розщеплюються, а при цій реакції утворюється енергія, запасаемая у вигляді макроергічних з'єднань. Звичайне легеневе дихання відрізняється від тканинного тим, що в організм надходить кисень і виводиться з нього вуглекислий газ.Організм завжди діяльний, енергія його витрачається на рух і на ріст, самовідтворення, на подразливість і на інші процеси. Саме для цього і відбувається окисне фосфорилювання в мітохондріях. Клітинне дихання можна розділити на три рівня: окисне утворення АТФ з піровиноградної кислоти, а також амінокислот і жирних кислот; ацетильние залишки руйнуються допомогою трикарбонових кислот, після чого звільняються дві молекули вуглекислого газу і чотири пари атомів водню; електрони і протони переносяться до молекулярного кисню.
Додаткові механізми
Дихання на клітинному рівні забезпечує утворення та поповнення АДФ безпосередньо в клітинах. Хоча поповнитися аденозинтрифосфорної кислоти організм може і іншим шляхом. Для цього існують і при необхідності включаються додаткові механізми, хоча і не настільки ефективні. Це системи, в яких відбувається безкисневий розпад вуглеводів - глікогенолізу і гліколізу. Це вже не окисне фосфорилювання, реакції дещо інші. Але клітинне дихання не може припинитися, оскільки в його процесі утворюються дуже потрібні молекули найважливіших сполук, що використовуються для самих різних биосинтезов.
Форми енергії
Коли електрони переносяться в мітохондріальній мембрані, де відбувається окисне фосфорилювання, дихальна ланцюг з кожного свого комплексу направляє вивільнену енергію на переміщення протонів крізь мембрану, тобто з матриксу в простір між мембранами. Тоді утворюється різниця потенціалів. Протони позитивно заряджені і знаходяться в межмембранном просторі, а негативно заряджені діють з матриксу мітохондрій. Коли досягається певна різниця потенціалів, білковий комплекс повертає протони назад в матрикс, перетворюючи отриману енергію у зовсім іншу, де сполучаються окислювальні процеси з синтетичним - фосфорилюванням АДФ. Під час окислення субстатов і перекачування протонів через мембрану мітохондрії не припиняється синтез АТФ, тобто - окислювальне фосфорилювання.Два види
Окисне і субстратне фосфорилювання корінним чином відрізняються один від одного. Згідно з уявленнями сучасності, форми життя найбільш стародавні вміли користуватися тільки реакціями субстратного фосфорилювання. Для цього використовувалися існуючі у зовнішньому середовищі органічні сполуки по двох каналах - як джерело енергії та як джерело вуглецю. Однак такі з'єднання в навколишньому середовищі поступово зникли, і вже з'явилися організми почали пристосовуватися, шукати нові джерела енергії та нові джерела вуглецю. Так вони навчилися використовувати енергію світла і вуглекислоти. Але поки це не сталося, організми звільняли енергію з окислювальних процесів бродіння і так само зберігали її в молекулах АТФ. Це і отримало назву субстратного фосфорилювання, коли використовується спосіб катализирования розчинними ферментами. Сбраживаемий субстрат утворює відновник, який переносить електрони на потрібний ендогенний акцептор - ацетон, ацетальгид, піруват і тому подібні, або ж вивільняється Н 2 - газоподібний водень.Порівняльна характеристика
Порівняно з бродінням окисне фосфорилювання має набагато більший енергетичний вихід. Гліколіз дає сумарний вихід АТФ в дві молекули, а по ходу процесу синтезується від тридцяти до тридцяти шести. Відбувається переміщення електронів до сполук-акцепторам від сполук-донорів за допомогою окисних і відновних реакцій, які утворюють енергію, запасаемую як АТФ. Еукаріоти здійснюють ці реакції комплексами білків, які локалізовані всередині мітохондріальної мембрани клітини, а прокаріоти працюють зовні - в її межмембранном просторі. Саме цей комплекс пов'язаних білків і становить ЕТЦ (электронотранспортную ланцюг). Еукаріоти у своєму складі мають тільки п'ять білкових комплексів, а прокаріоти - безліч, і всі вони працюють з різними донорами електронів і їх акцепторами.