Бластула, звана також зародковим міхуром, є остаточним результатом процесу дроблення яйця. Наступна за нею стадія, займає проміжне положення між дробленням та органогенезом, в ембріогенезі це гаструляция. Її основний зміст полягає в утворенні трьох зародкових листків: энтодерми, ектодерми і мезодерми. Іншими словами, саме з гаструляції починається ембріональний диференціювання та морфогенез організму.

Визначення терміна "гаструляция"

Ще в далекому 1901 році гаструляция була описана як шлях, по якому всередину потрапляють ембріона мезодермальние, энтодермальние і эктодермальние клітини. Дане визначення передбачає наявність у бластули особливих органообразующих просторів. Зрозумівши це досить просте опис, легко перейти до більш складного, сучасному значенню терміна. Гаструляция – це послідовність морфогенетичних рухів, результатом яких є переміщення зачатків тканин в місця, призначені для них у відповідності з «планом організації організму. Процес складний, зміни супроводжуються зростанням і розмноженням, спрямованих на переміщенням і диференціюванням клітин.


Розглядаючи гаструляцию в більш загальному сенсі, можна визначити її як проміжний етап, що належить до єдиного динамічного процесу, протягом якого відбувається перебудова ділянок бластули, що помітно полегшує перехід до процесу органогенезу.

Переміщення клітин

Якщо давати загальну характеристику цього процесу, то можна сказати, що гаструляция – це емболія і эпиболия. Обидва терміни відображають морфогенетическое рух клітин, яке відбувається абсолютно на всіх етапах онтогенетичного розвитку організму. Однак найбільш виражені вони саме при гаструляції. Эпиболией називають процес переміщення по поверхні клітин зародка, а емболією – їх рух всередину нього.


В ембріології розрізняють наступні основні типи гаструляції або руху клітин: інвагінація, імміграція, інволюція, деламинация і эпиболия. Більш детальніше про них - далі у статті.

Переміщення клітинних пластів

Брати участь у процесі гаструляції можуть не тільки окремі (вільно мігруючі) клітини, але і цілі клітинні шари. Напрямок визначають константна і дистантне взаємодії. Перші сили були відкриті П. Вейсом в 20-х роках минулого століття і трапляються, мабуть, і в ембріогенезі, другі – рідкісні і спеціальні, при звичайному морфогенезе відбуваються з малою часткою ймовірності. При гаструляції дроблення клітини не відбувається. Як вже було сказано вище, починається рух клітинних мас і в результаті утворення двошарового зародка, званого гаструлой. Стають чітко помітні энтодерма і эктодерма. В усіх багатоклітинних організмів (винятком є лише кишечнополостние) паралельно з гаструляцией або відразу після неї формується третій зародковий листок, іменований мезодермой. Він є сукупністю клітин, розташованих між эктодермой і энтодермой. В результаті зародок стає тришаровим.
Способи гаструляції безпосередньо залежать від типу бластули.

Инвагинационная гаструла

Назва способу говорить сама за себе. Інвагінація - це впячивание одношарової стінки бластули (балстодерми) всередину бластоцеля. Найбільш примітивним і максимально наочним буде приклад з гумовим м'ячиком. При натисканні на нього частину матеріалу вдавлюється всередину. Впячивание можна довести до самої дальньої стінки або зробити його незначним. В результаті відбувається перетворення бластули, і гаструла виходить у вигляді двошарового мішка з архентероном. Її внутрішньою стінкою є первинна энтодерма, а зовнішньої – первинна эктодерма. Утворився при цьому архентерон (первинний кишечник) сполучається з зовнішнім середовищем за допомогою отвору, званого бластопором. Друга його назва – первинний рот. Подальший її розвиток залежить від виду організму. У багатьох тварин бластопор в кінцевому підсумку перетворюється в дефинитивний рот. У зв'язку з цим їх називають первичноротими (молюски, черви, членистоногі). У вторичноротих бластопор перетворюється в нервово-кишковий канал, розташований в задній частині ембріона (у хордових), або в анальний отвір.

Імміграційна гаструла

Імміграційна гаструляция – це спосіб утворення двошарового ембріона, найбільш характерний для кишковопорожнинних. Гаструла утворюється шляхом активного виселення всередину бластоцеля частини клітин бластули. Така імміграція носить уніполярний характер. Клітини переміщуються лише з вегетативного полюса. Пізніше вони утворюють энтодерму, тобто внутрішній шар. Саме таким способом гаструляция здійснюється у гидроидного поліпа, медузи. Клітини бластодерми в бластоцель можуть проникати в якому-небудь одній ділянці, а по всій поверхні зародка. Така імміграція отримала назву мультиполярної, але вона зустрічається досить рідко. У багатьох кишковопорожнинних, яким властивий імміграційний спосіб гаструляції, відбувається дуже активна «виселення» клітин бластули, і гаструла, що утворилася в результаті, повністю втрачає бластоцель. В даному випадку характерний для попереднього инвагинационного способу бластопор відсутня.

Деламинационная гаструла

Цей рідкісний вид гаструли вперше був описаний Мечниковим В. І., і він характерний для кишковопорожнинних. Супроводжуючі гаструляцию процеси досить своєрідні, але при розгляді типового випадку вони сприймаються простіше. Наприклад, яйця деяких сцифомедуз мають концентрично розташованими і добре помітними ділянками цитоплазми: щільна і зерниста (ектоплазма) і чарункова (эндоплазма). Для них характерна відносно синхронне і рівномірний розподіл: 248 16. В кінцевому підсумку зародок містить 32 бластомера. Далі поділ здійснюється паралельно поверхні зародка. Утвориться зовнішній шар бластомерів, що складається з эктоплазми, і внутрішній – частково эктоплазми і з эндоплазми. Інакше кажучи, процес утворення багатошарового зародка йде шляхом розщеплення одного шару клітин на два. Потім дробляться тільки внутрішні бластомери і знову паралельно поверхні зародка, який в результаті настільки своєрідною гаструляції знаходить форму кулі. Він складається з 64 утворюють эктодерму плоских клітин і 32 більше опуклих, які є основою энтодерми.

Эпиболическая гаструла

У тварин, які мають різко виражену телолецитальное будова яєць (зміщення жовтка до вегетативного полюса), гаструляция відбувається за эпиболическому способом. Макромери являють собою великі бластомери, які поділяються дуже повільно і містять велику кількість жовтка. У них відсутня здатність до переміщення, у зв'язку з цим на них буквально «наповзають» більш активні микромери, розташовані на поверхні клітини. При такій гаструляції бластопор відсутня, а архентерон не утворюється. Лише в подальшому, коли макромери все ж зменшуються в розмірах, починає формуватися порожнину, зачаток первинного кишечника.

Інволюція

Инволюционная гаструляция - це процес, що полягає в «подворачивании» зовнішнього шару клітин всередину зародка. Він, збільшуючись у розмірах, поширюється по внутрішній поверхні. Даний спосіб гаструляції характерний для тварин з мезолецитальними яйцеклітинами – амфібій (земноводних). Переміщення лідируючих глибоких клітин крайової області гальмує розвиток архентерона. Саме в них міститься рушійна сила інволюції.

Змішаний спосіб гаструляції

Як відомо, ембріогенез - це самий ранній період розвитку кожного індивідуального організму: від зачаття до народження. Гаструляция є одним з його етапів, другим за хронологією після дроблення. Її способи настільки різні, що порівнювати їх можна з великою часткою умовності. Кожен з них потребує детального вивчення і аналізу. Проте є все ж певні лінії перетину між ними. Так, в якості своєрідного варіанту інвагінації можна розглядати процес эпиболии, а деламинация має риси подібності з імміграцією. Зазначимо, що у багатьох тварин гаструляция йде комбінованим способом. У таких випадках одночасно мають місце эпиболия і інвагінація, а також інші морфогенетичні процеси. Зокрема, саме так гаструляция протікає у амфібій. У зв'язку з цим багато авторів виділяють змішаний спосіб.

Гаструла

Дослівно з латині термін «гаструла» перекладається як «черево, шлунок». Він позначає специфічну стадію розвитку зародка багатоклітинних організмів. Відмітна особливість гаструли – це наявність двох або трьох зародкових листків. Процес її освіти - це фаза гаструляції. Найбільш простий пристрій спостерігається у представників кишковопорожнинних тварин. Для них характерна гаструла еліпсоїдної форми з одноклітинним зовнішнім шаром (эктодерма) і внутрішнім скупченням клітин (энтодерма), а також «первинною кишкою». Типовою вважають гаструлу морського їжака, яка утворюється шляхом інвагінації. У людини гаструляция проходить на 8-9-ту добу розвитку. Гаструла являє собою дисковидное сплощене утворення, сформоване з внутрішньої клітинної маси. Як правило, у більшості тварин на стадії гаструли зародок вільно жити не може і розташовується в матці або яйцевих оболонках. Однак існують і винятки. Так, личинки кишковопорожнинних, планули, являють собою свободноплавающую гаструлу.