З'єднання клітин, присутніх у тканинах і органах багатоклітинних організмів, утворюються складними структурами, які іменуються міжклітинними контактами . Особливо часто вони виявляються в эпителиях, прикордонних покривних шарах. Вчені вважають, що первинне відділення пласта елементів, пов'язаних між собою міжклітинними контактами , забезпечило формування і подальший розвиток органів і тканин. Завдяки використанню методів електронної мікроскопії вдалося накопичити великий обсяг відомостей про ультраструктуре цих зв'язків. Однак їх біохімічний склад, а також молекулярна структура сьогодні вивчені недостатньо точно.


Далі розглянемо особливості, групи і види міжклітинних контактів .

Загальні відомості

У утворення міжклітинних контактів мембрана бере участь дуже активно. У багатоклітинних за рахунок взаємодії елементів формуються складні клітинні освіти. Їх збереження може забезпечуватися різними способами. В ембріональних, зародкових тканинах, особливо на початкових етапах розвитку, клітини підтримують зв'язки один з одним завдяки тому, що їх поверхні мають здатність злипатися. Така адгезія (з'єднання) може бути пов'язана з властивостями поверхні елементів.

Специфіка виникнення

Дослідники вважають, що утворення міжклітинних контактів забезпечується за рахунок взаємодії гликокаликса з ліпопротеїдами. При з'єднанні завжди залишається невелика щілина (її ширина порядку 20 нм). В ній знаходиться глікокалікс. При обробці тканини ферментом, здатним порушувати його цілісність або пошкоджувати мембрану клітини починають відособлюватися один від одного, диссоциируются.


Якщо видалити дисоціюють фактор, клітини знову можуть зібратися разом. Таке явище називають реагрегацией. Так можна роз'єднувати клітини різних по своєму забарвленню губок: жовтих і помаранчевих. У ході експериментів було встановлено, що в з'єднанні клітин виникає тільки 2 типу агрегатів. Одні складаються з помаранчевих, а інші – тільки з жовтих клітин. Змішані суспензії, в свою чергу, самоорганізуються і відновлюють первинну багатоклітинну структуру. Подібні результати дослідники отримали в ході експериментів з суспензіями розділених ембріональних клітин амфібій. В даному випадку клітини ектодерми відокремлюється в просторі вибірково від мезенхіми і энтодерми. Якщо для відновлення зв'язків використовувати тканини більш пізніх етапів розвитку зародків, в пробірці будуть самостійно збиратися різні клітинні групи, що відрізняються органної та тканинної специфічністю, сформуються епітеліальні агрегати, що мають схожість з нирковими канальцями.

Фізіологія: види міжклітинних контактів

Вчені виділяють 2 основні групи зв'язків:

Прості. Вони можуть утворювати сполуки, що розрізняються за формою.

Складні. В їх число входять щілиноподібні, десмосомальние, щільні міжклітинні контакти , а також адгезивні пояски та синапси.

Розглянемо їх короткі характеристики.

Прості зв'язку

Прості міжклітинні контакти являють собою ділянки взаємодії надмембранних клітинних комплексів плазмолеми. Відстань між ними не більше 15 нм. Міжклітинні контакти забезпечують прилипання елементів за рахунок взаємного "впізнавання". Глікокалікс забезпечений спеціальними рецепторними комплексами. Вони строго індивідуальні для кожного окремого організму.
Освіта рецепторних комплексів є специфічним у межах конкретної популяції клітин або певних тканин. Вони представлені интегринами і кадгеринами, що мають спорідненість з аналогічними структурами клітин, що знаходяться за сусідству. При взаємодії із спорідненими молекулами, розташованими на прилеглих цитомембранах, відбувається їх злипання – адгезія.

Міжклітинні контакти в гістології

Серед адгезивних білків виділяють:

Интегрини.

Імуноглобуліни.

Селектіни.

Кадгерини.

Деякі білки, що володіють адгезивними властивостями, не відносяться ні до одного із зазначених родин.

Характеристики сімейств

Деякі глікопротеїни поверхневого клітинного апарату відносяться до основного комплексу гістосумісності 1-го класу. Як і интегрини, вони строго індивідуальні для окремого організму і специфічні для тканинних утворень, в яких розташовуються. Деякі речовини виявляються лише в певних тканинах. Наприклад, Е-кадгерини є специфічними для епітелію. Интегринами називають інтегральні білки, які складаються з 2-х субодиниць – альфа - і бета-. В даний час виявлено 10 варіантів перших і 15 видів друге. Внутрішньоклітинні ділянки зв'язуються з тонкими микрофиламентами з допомогою спеціальних білкових молекул (таніну або винкулина) або безпосередньо з актином. Селектіни являють собою мономерні білки. Вони дізнаються певні вуглеводні комплекси і прикріплюються до них на поверхні клітин. В даний час найбільш вивченими є L, Р і Е-селектіни. Иммуноглобулиноподобние адгезивні білки по своїй будові схожі на класичні антитіла. Деякі з них є рецепторами при імунологічних реакціях, інші призначені тільки для реалізації адгезивних функцій.
Міжклітинні контакти кадгеринов виникають тільки при наявності кальцієвих іонів. Вони задіяні в утворенні постійних зв'язків: Р і Е-кадгерини в епітеліальних тканинах, а N-кадгерини – м'язової та нервової.

Призначення

Слід сказати, що міжклітинні контакти призначені не тільки для простого зчеплення елементів. Вони необхідні для забезпечення нормального функціонування тканинних структур і клітин, у формуванні яких задіяні. Прості контакти контролюють дозрівання і переміщення клітин, попереджають гіперплазію (надмірне збільшення кількості структурних елементів).

Різноманітність сполук

В ході досліджень встановлено різні типи міжклітинних контактів за формою. Вони можуть бути, наприклад, у вигляді "черепиці". Такі зв'язки формуються в роговому шарі багатошарового плоского зроговілого епітелію, в артеріальному ендотелії. Відомі також зубчастий і пальцевидний типи. У першому випинання одного елемента занурюється в увігнуту частину іншого. За рахунок цього істотно збільшується механічна міцність з'єднання.

Складні зв'язку

Ці види міжклітинних контактів спеціалізовані для реалізації якоїсь певної функції. Такі сполуки представлені невеликими парними спеціалізованими ділянками плазматичних мембран 2-х сусідніх клітин. Існують наступні види міжклітинних контактів:

Замикаючі.

Зчіплюють.

Комунікаційні.

Десмосоми

Вони є складними макромолекулярними утвореннями, за допомогою яких забезпечується міцне з'єднання сусідніх елементів. При електронній мікроскопії такий вид контакту помітний дуже добре, оскільки його відрізняє висока електронна густина. Локальний ділянка виглядає у формі диска. Його діаметр близько 05 мкм. Мембрани сусідніх елементів у ньому розташовані на відстані від 30 до 40 нм. Розглянути ділянки високої електронної щільності можна й на внутрішніх мембранних поверхнях обох взаємодіючих клітин. До них прикріплені проміжні филаменти. У тканини епітелію ці елементи представлені тонофиламентами, які утворюють скупчення – тонофибрилли. У тонофиламентах присутні цитокератини. Між мембранами також виявляється електронно-щільна зона, яка відповідає зчепленню протеїнових комплексів сусідніх клітинних елементів. Як правило, десмосоми зустрічаються в епітеліальної тканини, але виявити їх можна і в інших структурах. У такому разі в проміжних филаментах містяться речовини, властиві цієї тканини. Приміром, у сполучних структурах присутні виментини, в м'язах – десмини та ін. Внутрішня частина десмосоми на макромолекулярному рівні представлена десмоплакинами – опорними білками. З ними з'єднуються проміжні филаменти. Десмоплакини, в свою чергу, скріплені з десмоглеинами з допомогою плакоглобинов. Це потрійне з'єднання проходить крізь ліпідний шар. Десмоглеини зв'язуються з білками, що знаходяться в сусідній клітці. Можливий, проте, і інший варіант. Прикріплення десмоплакинов здійснюється до інтегральних білків, що знаходяться в мембрані, - десмоколинам. Вони, в свою чергу, зв'язуються з подібними протеїнами сусідній цитомембрани.

Поясна десмосома

Вона також представлена у вигляді механічного з'єднання. Однак відмінною її рисою є форма. Виглядає поясна десмосома у вигляді стрічки. Подібно обідку поясок зчеплення охоплює цитолемму і сусідні клітинні мембрани. Цей контакт відрізняється високою електронною щільністю і в області мембран, і на ділянці розташування міжклітинної речовини. У паску зчеплення присутній винкулин – опорний білок, який виступає в якості ділянки прикріплення микрофиламентов до внутрішньої частини цитомембрани. Адгезивні стрічку можна виявити в апикальном ділянці одношарового епітелію. Вона часто примикає до щільного контакту. Відмінною рисою цього з'єднання є те, що в його структуру входять актиновие микрофиламенти. Вони розташовуються паралельно відносно поверхні мембрани. За рахунок їх здатності скорочуватися при наявності минимиозинов і нестабільності цілий пласт епітеліальних клітин, а також мікрорельєф поверхні органу, яку вони вистилають, можуть змінювати свою форму.

Щілиноподібний контакт

Його називають також нексусом. Як правило, так з'єднуються эндотелиоцити. Міжклітинні контакти щелевидной типу мають форму диска. Його протяжність становить 05-3 мкм. На ділянці з'єднання сусідні мембрани знаходяться на відстані 2-4 нм один від одного. У поверхні обох контактуючих елементів присутні інтегральні протеїни – коннектини. Вони, в свою чергу, інтегруються в коннексони – білкові комплекси, що складаються з 6 молекул. Коннексоновие комплекси прилягають один до одного. У центральній частині кожного розташована пора. Через неї вільно можуть проходити елементи, молекулярна маса яких не перевищує 2 тис. Пори в сусідніх клітинах щільно приєднуються один до одного. За рахунок цього відбувається переміщення молекул неорганічних іонів, води, мономерів, низькомолекулярних біологічно активних речовин тільки в сусідню клітку, а в міжклітинну речовину вони не проникають.

Функції нексусов

За рахунок щілиноподібних контактів збудження передається сусіднім елементів. Приміром, так проходять імпульси між нейронами, гладкими миоцитами, кардиомиоцитами та ін. За рахунок нексусов забезпечується єдність биореакций клітин в тканинах. У нервових тканинних структурах щілиноподібні контакти іменуються електричними синапсами. Завдання нексусов полягають у формуванні міжклітинної внутрішньотканинного контролю над біоактивністю клітин. Крім того, такі контакти виконують кілька специфічних функцій. Приміром, без них не було б єдності скорочення серцевих кардіоміоцитів, синхронних реакцій клітин гладких м'язів та ін.

Щільний контакт

Його називають також замикаючої зоною. Він представлений у вигляді ділянки злиття поверхневих мембранних шарів сусідніх клітин. Ці зони формують безперервну мережу, яка "зшита" інтегральними білковими молекулами мембран сусідніх клітинних елементів. Ці білки формують структуру, схожу на пористу мережу. Нею оточений периметр клітини у вигляді паска. При цьому структура з'єднує сусідні поверхні. Часто до щільного контакту прилягають стрічкові десмосоми. Ця ділянка непроникний для іонів і молекул. Отже, він замикає міжклітинні щілини і, власне, внутрішнє середовище всього організму від зовнішніх факторів.

Значення замикаючих зон

Щільний контакт перешкоджає дифузії сполук. Наприклад, вміст шлункової порожнини захищено від внутрішнього середовища його стінок, білкові комплекси не можуть переміщатися від вільної епітеліальної поверхні у міжклітинний простір і пр. Замикаюча зона сприяє також поляризації клітини. Щільні контакти є основою різноманітних бар'єрів, присутніх в організмі. При наявності замикаючих зон перенесення речовин в сусідні середовища здійснюється виключно через клітку.

Синапси

Вони являють собою спеціалізовані з'єднання, розташовані в нейронах (нервових структурах). За рахунок них забезпечується передача інформації від одних клітин до інших. Синаптическое з'єднання виявляється в спеціалізованих дільницях і між двома нервовими клітинами, і між нейроном і іншим елементом, включеним до складу ефектора або рецептора. Приміром, виділяють нервово-епітеліальні, нервово-м'язові синапси. Ці контакти поділяють на електричні та хімічні. Перші аналогічні щілиноподібні зв'язків.

Зчеплення з міжклітинною речовиною

Клітини приєднуються за рахунок рецепторів цитолемми до адгезивних білків. Наприклад, рецептори до фибронектину і ламинину в клітинах епітелію забезпечують зчеплення з цими глікопротеїнами. Ламінін і фібронектин є адгезивними субстратами з фибриллярним елементом базальних мембран (IV тип колагенових волокон).

Полудесмосома

З боку клітини її біохімічний склад і будова подібний дисмосоме. Від клітини в міжклітинний речовина відходять особливі якірні филаменти. За рахунок них поєднується мембрана з фибриллярним каркасом і заякоривающие фібрили колагенових волокон VII типу.

Точковий контакт

Його також називають фокальним. Точковий контакт входить в групу зчіплюються сполук. Найбільш характерним він вважається для фібробластів. Клітка в такому випадку не зчіплюється з сусіднім клітинним елементами, а з міжклітинними структурами. Рецепторні протеїни взаємодіють з адгезивними молекулами. До них відносять хондронектин, фібронектин та ін. Вони пов'язують клітинні мембрани з внеклеточними волокнами. Формування точкового контакту здійснюється за рахунок актинових микрофиламентов. Вони закріплюються на внутрішній частині цитолемми за допомогою інтегральних білків.