Неповне домінування – це особливий тип взаємодії генетичних алелей, у якому більш слабкий рецесивна ознака не може бути повністю подавлений домінантною. У відповідності з закономірностями, відкритими Р. Менделем, домінантний ознака цілком пригнічує прояв рецесивного. Дослідник вивчав яскраво виражені контрастують ознаки у рослин з проявом або домінантних, або рецесивних алелей. У деяких випадках Мендель стикався з невиконанням даної закономірності, але не дав їй пояснення.

Нова форма успадкування

Іноді в результаті схрещування нащадки успадкували проміжні ознаки, що не давав в гомозиготною формі батьківський ген. Неповного домінування не було в понятійному апараті генетики до початку XX століття, коли були переоткрити закони Менделя. Тоді ж багато природодослідники проводили генетичні експерименти з рослинними і тваринними об'єктами (томатами, бобовими, хом'яками, мишами, дрозофілами). Після цитологічного підтвердження в 1902 р. Уолтером Сеттоном Менделевских закономірностей принципи передачі та взаємодії ознак стали пояснювати з позиції поведінки хромосом у клітині. У тому ж 1902 році Чермак Корренс описав випадок, коли після схрещування рослин з білими і червоними віночками у нащадків були квіти рожевого забарвлення – неповне домінування. Це вияв у гібридів (генотип Аа ) ознаки, який є проміжним по відношенню до гомозиготному домінантним ( АА ) і рецесивним ( аа ) фенотипам. Подібний ефект описаний для багатьох видів квіткових рослин: левового зіву, гіацинта, нічної красуні, ягід суниці.

Неповне домінування — це причина зміни роботи ферментів?

Механізм появи третього варіанту ознаки можна пояснити з позиції активності ферментів, які за природою є білками, а гени визначають структуру білка. У рослини з гомозиготних домінантним генотипом ( АА ) ферментів буде достатньо, і кількість пігменту буде відповідати нормі, щоб інтенсивно пофарбувати клітинний сік. У гомозигот з рецесивними алелями гена ( аа синтез пігменту порушений, віночок залишається незабарвленим. У разі проміжного гетерозиготного генотипу ( Аа ), домінантний ген все ще дає деяку кількість ферменту, що відповідає за пігментацію, але його недостатньо для яскравою насиченого забарвлення. Виходить колір «наполовину».

Ознаки, успадковані проміжного типу

Таке неповне спадкування добре відстежується на ознаках з варіабельним проявом:

Інтенсивність забарвлення. У. Бетсон, схрестивши чорних і білих курей андалузької породи, отримав потомство з сріблястим пір'ям. У визначенні кольору райдужної оболонки очей людини також присутній цей механізм.

Ступінь вираженості ознаки. Структура волосся людини також визначається неповним спадкуванням ознаки. Генотип АА дає кучеряве волосся, аа – прямі, а люди з обома алелями мають хвилясту шевелюру.

Вимірні показники. Довжина колоса пшениці успадковується за принципом неповного домінування.

У поколінні F2 кількість фенотипів збігається з числом генотипів, що і характеризує неповне домінування. Аналізуюче схрещування для визначення гібридів не потрібно, так як вони зовнішньо відрізняються від домінантною чистої лінії.

Розщеплення ознак при схрещуванні

Повне і неповне домінування як генне взаємодія відбувається у відповідності з арифметикою законів Р. Менделя. У першому випадку співвідношення в F2 фенотипів (3:1) не збігається з співвідношення генотипів нащадків (1:2:1), оскільки фенотипічно поєднання алелей АА і Аа проявляються однаково. Тоді неповне домінування – це збіг у F2 пропорції відрізняються генотипів і фенотипів (1:2:1). У суниці забарвлення я рік успадковується за принципом неповного домінування. Якщо схрестити рослина з червоними ягодами ( АА ) і рослина з білими ягодами – генотип аа , то в першому поколінні всі отримані рослини дадуть плоди з рожевим забарвленням ( Аа ). Схрестивши гібриди з F1 у другому поколінні F2 отримаємо співвідношення нащадків, що збігається з таких генотипів: 1АА+2Аа+1аа . За 25% рослин з другого покоління дадуть червоні і забарвлені плоди, 50% рослин – рожеві. Аналогічну картину будемо спостерігати в двох поколіннях при схрещуванні чистих ліній квіток нічної красуні з віночками пурпурного і білого кольорів.

Особливості спадкування у разі летальності генів

У деяких випадках за співвідношенням фенотипів потомства складно встановити, як взаємодіють гени. У другому поколінні розщеплення при неповному домінуванні відрізняється від очікуваного 1:2:1 та 3:1 — при повному. Це буває, коли домінантний або рецесивний ознака дає в гомозиготному стані фенотип, не сумісний з життям (летальні гени). У каракульських овець сірого забарвлення новонароджені ягнята, гомозиготні по домінантному аллелю забарвлення, гинуть із-за того, що такий генотип викликає порушення розвитку шлунка. У людини приклад летальності домінантної форми гена – брахідактілія (короткопалость). Ознака виявляється в разі гетерозиготного генотипу, в той час як домінантні гомозиготи гинуть на ранніх етапах внутрішньоутробного розвитку.
Летальними можуть бути і рецесивні алелі генів. Серповидно-клітинна анемія призводить, у разі появи двох рецесивних алелей в генотипі, до зміни форми еритроцитів. Кров'яні клітини не можуть ефективно приєднувати кисень, і 95% дітей з даною аномалією гинуть від кисневого голодування. У гетерозигот ж змінена форма еритроцитів не впливає такою мірою на життєздатність.

Розщеплення ознак при наявності летальних генів

У першому поколінні при схрещуванні АА х аа летальність не виявиться, оскільки всі нащадки будуть мати генотип Аа. Наведемо приклади розщеплення ознак у другому поколінні для випадків з летальними генами:

Варіант схрещування Аа х Аа



Повне домінування



Неповне домінування



Летальний домінантний алель



F2: 2 Аа, 1аа За генотипом — 2:1 За фенотипом— 2:1



F2: 2 Аа, 1аа За генотипом — 2:1 За фенотипом— 2:1



Летальний рецесивний алель



F2: 1АА, 2Аа За генотипом — 1:2 За фенотипом— розщеплення немає



F2: 1АА, 2Аа За генотипом — 1:2 За фенотипом— 1:2

Важливо розуміти, що діють при неповному домінуванні обидві червоніли, а ефект часткового придушення ознаки є результатом взаємодії генних продуктів.